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Conocephalum es un género de hepáticas taloides complejasdel orden Marchantiales y es el único género existente en la familia Conocephalaceae . [ 1 ] [ 2 ] Algunas especies de Conocephalum se asignan alcomplejo Conocephalum conicum , que incluye varias especies crípticas . [ 1 ] Las especies de Conocephalum son hepáticas grandes con patrones distintivos en el talo superior , que les dan la apariencia de piel de serpiente. [ 3 ] La especie Conocephalum conicum recibe su nombre por sus estructuras reproductivas en forma de cono, llamadas arquegonióforos . [ 4 ] Los nombres comunes incluyen hepática piel de serpiente, hepática gran aroma [ 5 ] [ 6 ] y hepática lengua de gato. [ 7 ]

Las especies de Conocephalum son relativamente comunes [ 5 ] y están ampliamente distribuidas por Norteamérica, Europa y Asia Oriental. [ 8 ] Conocephalum suele encontrarse en hábitats húmedos y sombreados [ 1 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] y también en bosques abiertos, bancos de arena, rocas y acantilados húmedos y suelos húmedos. [ 4 ] Las especies de Conocephalum también suelen estar asociadas a sustratos calcáreos . [ 9 ]

Conocephalum tiene un talo relativamente grande [ 4 ] [ 5 ] con ramificación irregular. [ 4 ] Las plantas crecen superponiendo lóbulos, creando a menudo grandes esteras. [ 5 ] En cuanto a la reproducción, las especies de Conocephalum son dioicas . [ 11 ] Las especies de Conocephalum producen diferentes terpenos y compuestos aromáticos. [ 12 ] [ 13 ] Se ha identificado una variación considerable en las especies basándose en la composición química [ 14 ] y se han identificado diferentes especies basándose en sus compuestos únicos. Se identificó y extrajo de C. conicum un alcohol sesquiterpénico único conocido como conocefalenol . [ 12 ] [ 13 ]

Clasificación y taxonomía

Algunas especies de Conocephalum se incluyen en el complejo Conocephalum conicum , que comprende varias especies crípticas . [ 1 ] Por consiguiente, ha sido difícil determinar el número exacto de especies de este género. [ 15 ] Una especie críptica es aquella que presenta una diferencia genética pero carece de diferencias morfológicas. Dentro de las hepáticas, se sugiere que las especies crípticas están relacionadas tanto con la disyunción geográfica como con la biología reproductiva, en combinación con el aislamiento y la diferenciación de hábitat. [ 14 ]

La investigación molecular ha indicado que Conocephalum comprende un complejo de seis especies crípticas (A, C, F, J, L y S). [ 14 ] [ 16 ] En 2005 , la especie críptica S de C. conicum fue descrita como una especie separada, C. salebrosum . [ 1 ] [ 9 ] [ 14 ] Conocephalum salebrosum tiene una distribución más amplia y está presente en América del Norte, a diferencia de C. conicum. [ 1 ] [ 3 ] [ 9 ] Exámenes más recientes del complejo Conocephalum conicum en Japón y Taiwán han identificado tres nuevas especies dentro de Conocephalum, C. orientalis, C. purpureorubum y C. toyotae , que anteriormente fueron descritas como C. conicum J, F y R respectivamente. [ 2 ]

Especies

Distribución

Conocephalum conicum creciendo en un hábitat húmedo y sombreado

Las especies de Conocephalum se distribuyen por toda América del Norte, Europa y Asia Oriental. [ 8 ] [ 11 ] [ 15 ] Conocephalum salebrosum presenta la distribución más amplia y se encuentra en toda América del Norte, [ 5 ] [ 9 ] [ 15 ] Europa y Asia. [ 17 ] En América del Norte, C. salebrosum se encuentra en todo Canadá y partes de los Estados Unidos y también se ha reportado en Rusia. [ 9 ] A diferencia de C. salebrosum, C. conicum se encuentra en toda Europa [ 11 ] [ 15 ] y se ha registrado en Noruega, Finlandia, Gran Bretaña, Irlanda, Bélgica, Francia, Alemania, República Checa, Austria, Hungría, Rumania, Italia, Portugal, España, Croacia, Bulgaria, Grecia, Ucrania, Polonia y Rusia. [ 18 ]

La especie C. supradecompositum tiene una distribución más restringida y se encuentra principalmente en China y Japón. [ 19 ] [ 20 ] En cuanto a las especies de Conocephalum descritas más recientemente , C. purpureorubum se ha observado en Japón, China, Taiwán y Corea del Sur, y C. orientalis se ha encontrado en Japón y Taiwán. [ 2 ] [ 11 ]

Hábitat

Las especies de Conocephalum suelen encontrarse en hábitats húmedos y sombreados. [ 1 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] Las especies de Conocephalum también crecen en microhábitats especializados cerca de agua corriente y estancada. [ 17 ] Conocephalum conicum se encuentra a menudo en bosques abiertos, bancos de arena, rocas y acantilados húmedos y suelos húmedos. [ 4 ] Tanto C. conicum como C. salebrosum están fuertemente asociados con sustratos calcáreos . [ 9 ] También se ha sugerido que C. salebrosum es probablemente más tolerante a la desecación que C. conicum . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 17 ] [ 21 ]

Morfología

Conocephalum conicum, el talo tiene un aspecto claramente brillante.
Conocephalum salebrosum, el talo tiene un aspecto opaco.

Conocephalum conicum y C. salebrosum comparten algunas similitudes en las características morfológicas, además de tener sus propios rasgos únicos que ayudan a distinguir las dos especies. [ 21 ]

Conocephalum salebrosum , poro de aire presente en la superficie superior del talo.

Gametofito

La estructura vegetativa de Conocephalum es un talo que tiene la apariencia de un cuerpo aplanado de tejido vegetal. [ 5 ] [ 22 ] El talo es irregularmente ramificado [ 4 ] y relativamente grande, alcanzando longitudes de aproximadamente 20-24 cm. [ 4 ] [ 5 ] A diferencia de C. conicum y C. salebrosum, el talo de C. supradecompositum es relativamente pequeño, midiendo 2-3 cm de largo. [ 20 ] El talo crece desarrollando lóbulos [ 22 ] que se marchitan a medida que la planta madura. [ 23 ] Las plantas de C. salebrosum a menudo crecen superponiendo lóbulos, creando a veces grandes tapetes. [ 5 ]

Las especies de Conocephalum tienen un talo de aspecto opaco, como C. salebrosum , o claramente brillante, como C. conicum . [ 1 ] [ 11 ] La superficie superior del talo tiene contornos hexagonales característicos formados por surcos poco profundos alrededor de cada cámara de aire. [ 4 ] El tejido fotosintético y los cloroplastos se encuentran dentro de las cámaras de aire. [ 24 ] En el centro de cada cámara de aire hay un poro con un anillo blanco. [ 4 ] [ 23 ] Las paredes superiores de las cámaras de aire grandes suelen ser visibles en la superficie del talo. [ 23 ] El poro de la cámara de aire permanece abierto, a diferencia de los estomas de las plantas vasculares, donde los poros pueden abrirse y cerrarse. [ 5 ]

La parte inferior del talo tiene rizoides y escamas. [ 4 ] Las escamas son de color púrpura y están dispuestas a lo largo del centro de la parte inferior del talo. [ 4 ] También hay rizoides en la parte inferior del talo. Hay dos tipos de rizoides: rizoides largos y lisos y rizoides cortos con clavijas. [ 4 ] [ 22 ] [ 25 ] Se cree que los rizoides cortos desempeñan un papel en la absorción de agua y nutrientes. En cambio, los rizoides más largos ayudan a anclar el talo al sustrato subyacente. Los rizoides son unicelulares, a diferencia de los rizoides multicelulares que se encuentran en los musgos . [ 22 ]

Cuerpos de petróleo complejos

Las células de las hepáticas a menudo contienen cuerpos oleosos complejos . [ 14 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 26 ] Los cuerpos oleosos son orgánulos intracelulares delimitados por una sola membrana. [ 24 ] [ 27 ] Se sabe que los cuerpos oleosos contienen una variedad de fitoquímicos únicos , como terpenos y flavonoides . [ 26 ] La función de los cuerpos oleosos aún no se comprende del todo. [ 24 ] [ 25 ] [ 27 ] Se ha sugerido que los cuerpos oleosos podrían funcionar como un elemento disuasorio contra la herbivoría o podrían proteger de las bajas temperaturas o la radiación ultravioleta dañina . [ 24 ] [ 25 ]

esporofito

El esporofito consta de un tallo no ramificado llamado seta, que lleva una cápsula de esporas terminal llamada esporangio . [ 25 ] Los esporangios de Conocephalum se encuentran debajo de estructuras gametofíticas pedunculadas llamadas arquegonióforos . [ 4 ] A diferencia de los musgos, el esporofito madura antes de que la seta se alargue. [ 25 ] [ 28 ] A diferencia de los musgos, los esporofitos de las hepáticas carecen de estomas, columela y dientes del peristoma . [ 24 ] [ 25 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida general de la hepática Marchantia

El ciclo de vida de las hepáticas implica la alternancia de generaciones de gametofito haploide y esporofito diploide . La generación gametofítica es la dominante, mientras que la esporofítica es relativamente efímera. El gametofito produce gametos haploides ( óvulo y espermatozoide ) que se fusionan para formar un cigoto diploide . El cigoto se desarrolla en un esporofito que, finalmente, produce esporas haploides mediante meiosis . El esporofito requiere nutrientes del gametofito para su crecimiento y desarrollo.

El ciclo de vida de las hepáticas Marchantia también se aplica a Conocephalum , con la excepción de que Conocephalum carece de un anteridióforo pedunculado y en su lugar tiene pequeñas cabezas anteridiales planas en la superficie del talo. [ 25 ]

Reproducción

Conocephalum conicum , esporofitos (negros) colgando debajo de los arquegonióforos pedunculados con forma de paraguas.

Las hepáticas se reproducen tanto sexual como asexualmente . [ 5 ] En poblaciones naturales, la alta variación genética observada sugiere que la reproducción sexual podría ser dominante. Las especies de Conocephalum son dioicas , [ 11 ] lo que significa que las estructuras reproductivas masculinas y femeninas se producen en plantas separadas. [ 29 ]

Reproducción sexual

En Conocephalum, los órganos reproductores masculinos y femeninos se encuentran incrustados en receptáculos en plantas separadas. En las plantas masculinas, el receptáculo está ligeramente elevado, carece de tallo y suele tener forma circular u ovalada. Los anteridios se encuentran incrustados en el receptáculo [ 5 ] y, al madurar, el esperma se libera al aire. [ 5 ] [ 25 ] [ 30 ] En cambio, en las plantas femeninas, los receptáculos tienen forma de cúpula, con varios lóbulos colgantes al final de un tallo erecto. Los receptáculos suelen describirse como un pequeño paraguas, con los arquegonios debajo. [ 5 ]

Los gametofitos producen óvulos y espermatozoides en los arquegonios y anteridios, respectivamente. [ 22 ] La fecundación ocurre cuando el espermatozoide alcanza el óvulo dentro de los arquegonios de una planta femenina. [ 23 ] Una vez que ocurre la fecundación, el óvulo dentro de un arquegonio se desarrolla en un esporofito. [ 22 ] Los esporangios maduros en la parte inferior del receptáculo se asemejan a cápsulas negras. Estas cápsulas se abren para liberar tanto esporas como eláteres , [ 23 ] que se dispersan principalmente por el viento. [ 22 ] [ 23 ] Los eláteres funcionan para impulsar las esporas durante la dispersión. [ 28 ]

Los eláteres de Conocephalum son únicos y presentan una amplia variabilidad en forma, tamaño y número. A menudo, la abundancia de eláteres dentro de una cápsula es de 2 a 3 veces mayor que la de esporas. [ 31 ] Los eláteres se forman a partir de una célula madre inicial que se desarrolla en una célula diploide con engrosamientos espirales. En cambio, las esporas se desarrollan a partir de una célula madre diploide inicial que finalmente forma esporas haploides por meiosis. [ 24 ]

Conocephalum conicum, talo con escamas en las puntas que cubren los nuevos brotes primaverales.

Reproducción asexual

La producción de gemas es un método común de reproducción asexual en las hepáticas. [ 5 ] [ 28 ] [ 32 ] Las gemas son pequeños paquetes de tejido que consisten en células haploides que son genéticamente idénticas a las de la planta madre. Se dispersan por la lluvia y finalmente crecen en nuevos individuos. [ 32 ] En C. conicum , las gemas se encuentran en las capas inferiores del talo y se liberan a medida que el talo se degrada. [ 4 ] Por el contrario, C. salebrosum no produce gemas.

La reproducción vegetativa puede ocurrir cuando un fragmento del talo se desprende y se transporta lejos de la planta madre. [ 5 ] Los individuos resultantes de la reproducción vegetativa son genéticamente idénticos a la planta madre y, por lo tanto, las colonias clonales suelen existir como compuestas exclusivamente por machos o exclusivamente por hembras. [ 28 ]

Las especies de Conocephalum son perennes , lo que significa que pueden sobrevivir al invierno y producir nuevos brotes en primavera. Estos nuevos brotes están cubiertos y protegidos por pequeñas escamas. [ 11 ]

Bioquímica

Estructura química del cubebol

Muchas hepáticas producen diferentes terpenos y compuestos aromáticos. [ 12 ] [ 13 ] Los terpenoides y compuestos aromáticos suelen acumularse en los cuerpos oleosos de muchas hepáticas, incluido Conocephalum . Dentro de Conocephalum, se ha identificado una considerable variación de especies en función de su composición química, y estos compuestos se han utilizado para identificar diferentes especies crípticas. [ 14 ]

Se identificaron tres grupos distintos de Conocephalum basándose en sus compuestos volátiles primarios únicos . Por ejemplo, el compuesto cubebol , un alcohol sesquiterpénico , es característico de C. salebrosum. [ 14 ] También se ha observado que C. supradecompositum tiene una composición química distinta en comparación con C. conicum , principalmente que el contenido de monoterpenoides en C. supradecompositum es mucho menor que el observado en C. conicum. [ 20 ]

Se identificó y extrajo de C. conicum un alcohol sesquiterpénico único conocido como conocefalenol. [ 12 ] [ 13 ] El conocefalenol tiene un esqueleto químico único que es característico de los sesquiterpenos presentes en las algas rojas . [ 33 ]

Asociaciones con otras especies

Interacciones fúngicas

Conocephalum puede formar asociaciones con hongos similares a las asociaciones micorrícicas observadas en plantas vasculares . Los análisis moleculares demostraron que Conocephalum contenía endófitos fúngicos del grupo de hongos conocido como Glomeromycota . [ 34 ]

Conocephalum conicum suele colonizar suelos desnudos o sustratos rocosos, donde los nutrientes minerales suelen ser limitantes. El endófito fúngico establece una relación compleja con C. conicum, caracterizada por la formación de arbúsculos. Estos hongos forman un micelio altamente ramificado fuera de la planta, que luego coloniza la superficie de los rizoides y pasa al gametofito. La infección fúngica induce el crecimiento de hifas fúngicas dentro de las células del huésped C. conicum. Esta asociación de las hifas fúngicas con los plastidios del huésped sugiere que los fotosintatos producidos mediante la fotosíntesis en C. conicum probablemente se transfieren al hongo. Una situación similar con respecto a esta asociación fúngica también se ha identificado en la hepática taloide Pellia epiphylla . Aunque estas asociaciones son comunes en plantas vasculares, rara vez se han descrito en plantas no vasculares. [ 35 ]

Interacciones animales

Herbivoría

Aproximadamente 25 especies de polillas endémicas del este de Asia se asocian exclusivamente con Conocephalum . [ 11 ] La etapa larvaria de las polillas Epimartyria pardella se alimenta de C. conicum . [ 36 ] [ 37 ] Además, la especie de hongo Loreleia marchantiae también se alimenta de C. conicum. [ 11 ]

Patógenos

El hongo patógeno perteneciente al género Pythium se ha aislado frecuentemente de rizoides y talos infectados de Conocephalum. [ 11 ] Bryoscyphus conocephali es otro hongo patógeno que se ha asociado con C. conicum. [ 38 ]

Aplicaciones humanas

Conocephalum como bioindicador de la contaminación

Se ha identificado a Conocephalum conicum como tolerante a metales pesados ​​y, por lo tanto, se ha sugerido que podría desempeñar un papel como bioindicador de contaminación . Conocephalum conicum absorbe iones tanto del suelo como de la atmósfera. Por consiguiente, la contaminación por metales pesados ​​de C. conicum no solo está relacionada con la contaminación del aire, sino también con la contaminación ambiental de diferentes fuentes. [ 39 ] Investigaciones recientes también han examinado a C. conicum como bioindicador de la contaminación por cadmio . El cadmio es un metal tóxico y se considera el tercer contaminante más importante, después del mercurio y el plomo . Se ha demostrado que Conocephalum conicum responde al estrés por cadmio modificando su actividad biológica. Estos cambios biológicos podrían utilizarse como biomarcadores de la contaminación por cadmio. [ 40 ]

Estructura química de la aflatoxina B1 encontrada en hongos Aspergillus.

Actividad antifúngica

Se ha sugerido que Conocephalum conicum podría desempeñar un papel en el control de enfermedades transmitidas por los alimentos causadas por especies de hongos Aspergillus . Aspergillus produce toxinas altamente potentes , carcinógenas , conocidas como aflatoxinas. Las aflatoxinas son perjudiciales tanto para plantas como para animales. Aspergillus puede causar enfermedades en muchos cultivos importantes , lo que en última instancia puede provocar enfermedades en los seres humanos. Se ha demostrado que Conocephalum posee diversos compuestos bioactivos que promueven propiedades antifúngicas contra Aspergillus . [ 26 ]

etnomedicina

En Norteamérica, China e India, las hepáticas como Conocephalum se han utilizado con fines etnomedicinales . Se sabe que Conocephalum es importante para las tribus Bhotia, Raji, Tharus y Boxas en el distrito de Pithoragarh del Himalaya de Kumaon. Conocephalum conicum se utiliza para tratar quemaduras, y su extracto también se emplea para tratar cálculos biliares . Conocephalum también ha demostrado actividad antídoto contra las picaduras de serpientes venenosas . El papel de Conocephalum en la medicina moderna aún no se ha investigado. [ 26 ]

Industria cosmética

Las hepáticas suelen contener compuestos muy picantes . [ 41 ] Las especies de Conocephalum suelen exudar un olor característico de la trementina . Se cree que este olor está relacionado con la presencia de monoterpenoides. El compuesto conocefalenol se utiliza ampliamente en la industria cosmética por sus propiedades odoríferas . [ 33 ]

Referencias

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