La rana goliat ( Conraua goliath ), también conocida comúnmente como rana gigante resbaladiza o rana toro goliat , es una especie de rana de la familia Conrauidae . La rana goliat es la rana viva más grande. [ 3 ] [ 4 ] Los ejemplares pueden alcanzar hasta unos 45 centímetros (18 pulgadas) de longitud hocico-cloaca y 4,5 kilogramos (9,9 libras) de peso. [ 5 ] Esta especie tiene un rango de hábitat relativamente pequeño en Camerún y Guinea Ecuatorial . [ 6 ] Sus poblaciones están disminuyendo debido a la destrucción del hábitat , la captura para consumo y el comercio de mascotas . [ 1 ]
Descripción

El macho y la hembra son muy similares. [ 7 ] En una muestra de 15 individuos, los pesos oscilaron entre 600 y 3250 g (1,3 y 7,2 lb) y las longitudes hocico-cloaca fueron entre 17 y 32 cm (6,7 y 12,6 in) . [ 6 ] En longitud total, incluyendo las patas extendidas, los especímenes más grandes pueden superar ligeramente los 80 cm (31 in) . [ 5 ] El espécimen verificado más pesado, capturado en el sistema del río Muni en 1960, pesó 3305 g (7,3 lb) y tenía una longitud hocico-cloaca de 34,0 cm (13,4 in) . [ 5 ] El espécimen verificado más largo, capturado en el mismo sistema fluvial en 1966, pesó 3100 g (6,8 lb) y tenía una longitud hocico-cloaca de 35,6 cm (14,0 in) . [ 5 ] Hay afirmaciones no verificadas de especímenes considerablemente más grandes, pero son dudosas. [ 5 ] Sus ojos pueden tener casi 2,5 cm (1,0 in) de diámetro. El tímpano conspicuo tiene un diámetro de alrededor de 0,5 cm (0,20 in) y está separado del ojo por unos 5 cm (2,0 in) en los adultos. Los huevos y renacuajos de la rana Goliat son aproximadamente del mismo tamaño que otras ranas a pesar de su forma adulta muy grande.
Un pliegue lateral se extiende desde el ojo hasta la parte posterior del tímpano. Sus dedos están completamente palmeados, con grandes membranas interdigitales que se extienden hasta las puntas. El segundo dedo es el más largo. La piel del dorso y de la parte superior de las extremidades es granular. La coloración dorsal es verde siena, mientras que el abdomen y la parte ventral de las extremidades son amarillo/naranja. Tienen un oído agudo, pero carecen de saco vocal y también de almohadillas nupciales .
Hábitat y distribución
La rana goliat se encuentra principalmente cerca de cascadas en Guinea Ecuatorial y Camerún. Su hábitat se divide en dos estaciones principales: la estación seca, que va de noviembre a abril, y la estación lluviosa, que va de mayo a octubre. [ 8 ]
Debido a su gran tamaño, la rana goliat tiene una distribución extremadamente selectiva. Esta especie se encuentra principalmente en un denso borde de bosque ecuatorial, paralelo a la costa y rodeado de ríos. Se ha localizado en la cuenca de Sanaga (principalmente cerca de las cascadas de Nachtigal y en los rápidos de Sakbayeme), la cuenca de Kienke, la cuenca de Ntem (principalmente cerca de los rápidos de Mensolo y Nsana) y la cuenca de Mbía (donde se encontró en gran abundancia en rápidos y cascadas). Estos patrones de distribución resaltan su entorno limitado, que tiende a tener una clara preferencia por los territorios acuáticos. [ 9 ]
Conservación

La principal amenaza para la rana goliat es la caza, ya que se la considera una fuente de alimento en su área de distribución nativa. [ 1 ] La UICN ha resaltado la necesidad de medidas de conservación, en cooperación con las comunidades locales, para asegurar que la caza se realice a niveles sostenibles. [ 1 ] En menor medida, también están amenazadas por la pérdida y degradación del hábitat. [ 1 ] Han sido ampliamente exportadas a zoológicos y al comercio de mascotas, pero han demostrado ser tímidas y nerviosas en cautiverio. [ 10 ] Aunque los ejemplares en cautiverio pueden vivir más que sus congéneres silvestres, la especie no se ha reproducido en cautiverio. [ 10 ] [ 11 ] Debido a su clasificación como especie en peligro de extinción, el gobierno de Guinea Ecuatorial ha declarado que no se pueden exportar más de 300 ranas goliat por año para el comercio de mascotas, pero ahora parece que se exportan pocas desde este país. [ 3 ]
Dieta
En un estudio se determinó que la rana goliat consume una amplia variedad de alimentos, lo que sugiere que es omnívora con preferencia carnívora . Sus presas son terrestres, acuáticas y semiacuáticas , lo que indica que caza tanto en tierra como en el agua. Las preferencias alimentarias variaron entre los diferentes grupos de peso de las ranas, posiblemente correlacionándose con las distintas etapas de desarrollo. Las ranas que pesaban menos de 400 g (14 oz) consumían anélidos , arácnidos , miriápodos , insectos , crustáceos , gasterópodos y reptiles . Las ranas que pesaban más de 1000 g (35 oz) consumían arácnidos, miriápodos, insectos, crustáceos y gasterópodos, con una presencia significativamente mayor de miriápodos. Los anélidos y reptiles solo estaban presentes en la dieta de las ranas de menor peso, lo que subraya una dieta más diversificada para las ranas goliat jóvenes. [ 12 ]
Reproducción
Como la mayoría de los anfibios, el agua es vital para su reproducción. Debido a que la rana goliat carece de saco vocal, no produce llamadas de apareamiento, un comportamiento generalmente presente en ranas y sapos. [ 6 ] Las masas de huevos consisten en varios cientos a unos pocos miles de huevos, de aproximadamente 3,5 mm (0,14 pulg.) cada uno, y a menudo se adhieren a la vegetación acuática. [ 13 ] Se ha observado que las ranas goliat crean tres tipos principales de nidos, todos de forma semicircular y ubicados en un río o cerca de él. El primer tipo de nido se construye despejando una sección en una poza de río existente. El segundo se construye ampliando una poza ya existente, dirigiéndola hacia el río. El tercero se construye cavando una nueva poza de aproximadamente 1 m (3 pies) de ancho y 10 cm (4 pulg.) de profundidad, a veces moviendo piedras bastante grandes en el proceso. Esto puede explicar parcialmente el gran tamaño de la rana goliat, ya que las ranas más grandes pueden tener más éxito moviendo objetos pesados al construir sus nidos. También se ha demostrado que los adultos protegen los nidos por la noche. Aunque no está confirmado, hay indicios de que el nido es construido por el macho, mientras que la hembra lo protege con los huevos. [ 13 ] El desarrollo larvario dura entre 85 y 95 días.
Ciclo vital
Longevidad
La rana goliat puede vivir hasta 15 años en estado salvaje y hasta 21 años en cautiverio. Debido a su gran tamaño, se sabe que las ranas goliat solo son presa de los humanos, aunque es posible que existan otros depredadores. [ 14 ]
Etapas de desarrollo

Aunque el comportamiento reproductivo de esta especie es en su mayor parte desconocido, los estudios de Lamotte, Perret y Zahl han permitido crear una tabla cronológica general del desarrollo larvario. [ 6 ] Normalmente, después de 24 horas, la cubierta de la masa de huevos se vuelve amarilla y los huevos adquieren un color gris parduzco oscuro. Estas masas de huevos se encontraron adheridas a la parte inferior de las plantas. [ 6 ]
Primer mes
No se observaron órganos diferenciados y solo la región ocular mostró una pigmentación significativa y branquias externas transparentes. Las longitudes eran de 8 a 10 mm (0,31 a 0,39 pulgadas) y, si bien el cuerpo y la cola parecían estar ligeramente pigmentados, el abdomen siempre era casi blanco. [ 6 ]
Segundo mes
La actividad de los renacuajos aumentó considerablemente, ya que comenzaron a alimentarse de hojas. Además, desarrollaron una pigmentación más densa y el espiráculo y el tubo anal comenzaron a hacerse visibles. Asimismo, la boca y los ojos comenzaron a funcionar. Su tamaño oscila entre 19 y 21 mm (0,75 y 0,83 pulgadas) . A medida que avanza el mes, la pigmentación se intensifica con la aparición de manchas casi negras, se desarrollan dos filas de dientes en ambos labios (superior e inferior), la alimentación aumenta notablemente y su tamaño alcanza los 24 mm (0,94 pulgadas) . [ 6 ]
Tercer mes
Las patas posteriores comienzan a formarse y la longitud de los renacuajos es de aproximadamente 40 mm. A medida que avanza el mes, las patas posteriores se hacen más grandes y las articulaciones/dedos se distinguen con mayor claridad. La longitud total de los renacuajos es ahora de 45 mm. Finalmente, al final del mes, las patas anteriores han aparecido por completo, las patas posteriores han crecido con dedos largos y fuertes que acompañan este crecimiento, la boca se ha convertido en una línea de ranura arqueada, ha comenzado la regresión de la cola y estos renacuajos comienzan a sacar la cabeza del agua para respirar. [ 6 ]
Cuarto mes
Todos los ejemplares del experimento alcanzaron la etapa final de la metamorfosis. La cola se ha reabsorbido total o casi totalmente, se obtiene la forma y el color de los adultos con una pigmentación ligeramente más clara y verdosa, y la longitud total es de 35 mm (1,4 pulgadas) . Aún no se ha alcanzado el gran tamaño característico de estas ranas. El proceso completo de desarrollo larvario tarda aproximadamente entre 85 y 95 días en completarse. [ 6 ]
Cuidado parental
Patrones de anidamiento
La rana goliat construye nidos para sus crías como forma de cuidado parental. Existen tres tipos principales de nidos: el tipo 1 se ubica principalmente en charcas rocosas limpiadas de detritos y hojarasca ; el tipo 2 en depresiones existentes en las riberas de los ríos ; y el tipo 3 en depresiones excavadas por las ranas en las riberas de grava. Cada tipo de nido presenta ventajas y desventajas. El nido tipo 1 es el más fácil de construir, ya que solo requiere la limpieza del sustrato. Sin embargo, también es el menos fiable, puesto que suele estar situado en el lecho del río, lo que lo hace extremadamente vulnerable a ser arrastrado por la crecida del agua y a la entrada de depredadores. Los nidos tipo 2 y 3 tienen menos probabilidades de ser arrastrados, pero corren un mayor riesgo de secarse durante la estación seca. Por lo tanto, si bien cada tipo de nido ofrece claras ventajas, su construcción suele depender de las condiciones ambientales (si es la estación seca o la lluviosa). Todos los tipos de nidos pueden usarse varias veces y pueden constar de tres cohortes distintas de renacuajos. [ 15 ] La construcción de estos nidos también puede explicar cómo la rana goliat se convirtió en la rana más grande. Excavar estos nidos, que superan 1 m de diámetro, es una tarea extremadamente ardua. Otras especies que realizan esta tarea también son de gran tamaño. Esto incluye: las ranas toro africanas macho, las ranas gladiadoras y la rana gigante de río de Borneo. [ 13 ]
Normalmente, la rana goliat deposita sus huevos bajo el agua, en pequeños grupos sobre rocas, o en grava o trozos de madera más grandes. La construcción de los nidos puede ayudar a reducir la depredación, ya que dificulta que los peces y camarones (especies que suelen comerse los huevos) los encuentren y puede evitar que la corriente rápida los arrastre. Sin embargo, por otro lado, los cambios en el nivel del agua también pueden aumentar la depredación, provocar que se derramen más huevos y aumentar la mortalidad de los renacuajos, ya que estos y los huevos pueden quedar atrapados dentro de los nidos. Además, estos nidos permiten que las ranas goliat dependan menos de las estructuras existentes para la puesta de huevos, lo que les permite prolongar su temporada de reproducción y aumentar la cantidad de sitios de reproducción adecuados (se consideran adecuados por la ausencia de depredadores o de agua, ya que el agua es necesaria para la supervivencia de las crías). [ 13 ] El proceso de construcción de un nido para las crías se utiliza como método para promover los beneficios reproductivos del macho para las hembras. También sirve como la principal inversión parental, ya que una vez que la hembra deposita los huevos después de la fertilización, no hay más inversión parental. [ 13 ]
Amenazas
Parásitos
La rana goliat está en peligro de extinción debido a la deforestación , la caza excesiva y los parásitos. Un parásito en particular es una especie de nematodo microfilarial perteneciente al género Icoseilla . Este parásito se encuentra frecuentemente en la sangre y el sistema linfático , y su propagación por este último puede causar letargo y mortalidad cuando la infección es grave. Este parásito fue más frecuente durante la estación seca, debido principalmente a la disminución de la velocidad del agua, lo que permite la creación de más sitios de reproducción potenciales. Dado que hay más sitios de reproducción (su hábitat principal se encuentra cerca de ríos y cascadas, pero en la estación seca tienden a crear sitios de reproducción en áreas con menos agua), existe una mayor oportunidad para que los mosquitos infecten a las ranas, aumentando así la tasa de contagio. Además, se detectó una relación positiva entre el tamaño del huésped y la abundancia de parásitos: cuanto mayor es el tamaño del huésped, más intensa es la infección. Dentro de esta especie, se encontró que los machos de rana goliat estaban significativamente más infectados en comparación con las hembras, lo que puede deberse a la diferencia de peso entre ambos. Además, como en la mayoría de las especies, a medida que aumenta la edad, también aumenta la gravedad de la infección. [ 16 ]
parásitos helmintos
También existen parásitos que afectan principalmente al tracto gastrointestinal de esta rana. Estos parásitos se denominan helmintos y son gusanos que se dividen en tres grupos principales: trematodos , que son gusanos planos con forma de hoja ; tenias, que son gusanos planos alargados que habitan en tejidos extraintestinales; y ascárides , que habitan tanto en el intestino como en otros tejidos. Sin embargo, la rana Goliat estaba infectada principalmente por nematodos (90,5%), un tipo específico de ascáride. Las especies de helmintos descubiertas en la rana Goliat eran extremadamente similares a las encontradas en anfibios de otros países africanos, lo que subraya que su hábitat es la principal causa de la prevalencia de este depredador. No obstante, la rana Goliat también estaba infectada por la ninfa de Sebekia sp. , lo que podría deberse principalmente a que estas ranas comparten el mismo hábitat que los cocodrilos (huésped definitivo) y los peces (huésped intermedio). Las ranas originarias de Loum y Yabassi , localidades de Camerún, presentaban la mayor variedad de especies de helmintos, mientras que las de Nkondjock tenían la menor. Esto podría explicarse por las diferencias en las actividades agrícolas, la deforestación y la caza furtiva . El análisis del peso del hígado reveló una mayor acumulación de productos tóxicos en Loum debido al considerable aumento de la actividad agrícola. En consecuencia, los efectos del uso del suelo y su impacto en los hábitats acuáticos influyen significativamente en el patrón de parasitismo y el uso del suelo por parte de las ranas goliat. Además, los ciclos de vida directos de los helmintos pueden ser un factor importante en la diversidad de especies. Los parásitos con ciclos de vida directos pasan la mayor parte de su vida adulta dentro de un solo huésped, lo que permite que su descendencia se propague de un huésped a otro. Este tipo de parásitos a menudo carecen de una etapa intermedia, lo que significa que deben ser capaces de sobrevivir en el medio ambiente exterior y establecerse en un nuevo huésped. Esta capacidad de adaptación a nuevos entornos contribuye en gran medida a la complejidad de las comunidades de helmintos de las ranas goliat. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
Quitridiomicosis
La quitridiomicosis es una enfermedad infecciosa que afecta a los anfibios, causada por los hongos quitridios Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans . Tiene la capacidad de causar muertes aleatorias debido a su alta tasa de mortalidad. Estos hongos invaden las capas superficiales de la piel, dañando la capa externa de queratina . A medida que el renacuajo crece, se acumula más queratina en la piel, lo que permite que el hongo se propague a muchas partes del cuerpo, provocando su muerte. La piel de los anfibios es vital porque es fisiológicamente activa, lo que significa que desempeña funciones importantes en la regulación de la respiración, el agua y los electrolitos. Si bien se desconoce el método por el cual este hongo mata a las ranas, se puede hipotetizar que su invasión a través de la piel está relacionada, ya que puede causar una disminución de electrolitos, un desequilibrio osmótico y dificultar la respiración de la rana. Cuando una rana se infecta con este hongo, puede presentar decoloración de la piel, descamación de las capas externas, letargo y las patas ligeramente separadas. Este hongo también es transmisible, ya que se transmite directamente por contacto entre ranas y renacuajos o por exposición a agua contaminada. Por lo tanto, es altamente contagioso y, debido a su elevada tasa de mortalidad entre las ranas, resulta extremadamente letal. [ 20 ] [ 21 ]
Fisiología

La rana goliat posee extensos pliegues cutáneos que favorecen el intercambio de gases respiratorios a gran altitud. Además, sus pulmones tienen un volumen reducido a aproximadamente un tercio del de otras ranas y su corazón es más pequeño. Esto se debe principalmente a sus diferentes métodos de caza. Las ranas goliat suelen ser depredadoras que acechan a sus presas, capturándolas mediante seducción o aprovechando su sigilo. Como resultado, tienen un metabolismo reducido y un método de respiración único. Al respirar, cada movimiento bucal (la boca se expande y contrae para facilitar la entrada de aire a los pulmones) bombea aire rápidamente, y la extracción de oxígeno es ligeramente más eficiente en esta especie. Estas adaptaciones son muy útiles para la producción de llamadas territoriales y reproductivas. La llamada de la rana goliat, que se produce al abrir la boca, tiene una frecuencia de 4,4 kHz. Además, la rana goliat no posee saco vocal, lo que provoca que el proceso de emisión de sonidos o llamadas para la reproducción sea diferente al de la mayoría de las ranas.
Interacciones con los seres humanos

Además de los impactos del cambio climático, la agricultura y la deforestación, las ranas goliat también se ven amenazadas por la práctica local de cazarlas para alimentarse. Al cazarlas, los lugareños utilizan linternas para llamar su atención y luego las inmovilizan con redes. En Nkombia, también se las puede capturar con redes durante el día mientras descansan sobre las rocas. Sin embargo, este método de captura no es muy efectivo, ya que pueden saltar de 1,2 a 3 metros de altura, escapando así con facilidad. Los humanos son los principales depredadores de esta especie y la principal causa de su peligro de extinción. Para salvar la especie, se debe limitar la caza y la destrucción del medio ambiente.
Véase también
- Sapo acuático con casco ( Calyptocephalella gayi) – Una especie sudamericana que puede alcanzar una longitud similar, pero con un peso máximo menor.
- Rana gigante del lago Junín ( Telmatobius macrostomus ): una especie sudamericana que es la rana exclusivamente acuática más grande del mundo.
Referencias
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Lecturas adicionales
- Boulenger, GA (marzo de 1906). "XLI.— Descripciones de nuevos batracios descubiertos por el Sr. GL Bates en el sur de Camerún" . Annals and Magazine of Natural History . 17 (99): 317– 323. doi : 10.1080/00222930608562529 .
Enlaces externos
Datos relacionados con Conraua goliath en Wikispecies
- " Rana Goliat " . La Enciclopedia de la Vida .
- Noticia de la BBC sobre las ranas Goliat.
Medios de comunicación
- Fotos de ranas goliat con personas en la Sociedad de Ranas de Queensland.
- Conraua goliath en la base de datos fotográfica CalPhotos , Universidad de California, Berkeley.
Contenido multimedia relacionado con Conraua goliath en Wikimedia Commons
- Especies en peligro de extinción según la Lista Roja de la UICN
- Conraua
- Anfibios de Camerún
- Anfibios de Guinea Ecuatorial
- Especies que están o estuvieron amenazadas por su uso como alimento
- Especies que están o estuvieron amenazadas por el comercio de mascotas.
- Especies que están o estuvieron amenazadas por el desarrollo agrícola.
- Especies que están o estuvieron amenazadas por la deforestación
- Especies que están o estuvieron amenazadas por la urbanización
- Especies que están o estuvieron amenazadas por la sedimentación de los cursos de agua.
- Anfibios descritos en 1906
- Taxones nombrados por George Albert Boulenger