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Trematodos

Trematoda es una clase de gusanos planos conocidos como trematodos , y comúnmente como duelas . [ 1 ] Son parásitos internos obligados con un ciclo de vida complejo que requiere...

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Trematoda es una clase de gusanos planos conocidos como trematodos , y comúnmente como duelas . [ 1 ] Son parásitos internos obligados con un ciclo de vida complejo que requiere al menos dos huéspedes . El huésped intermedio, en el que ocurre la reproducción asexual , es un molusco , generalmente un caracol . El huésped definitivo, donde las duelas se reproducen sexualmente , es un vertebrado . [ 1 ] La infección por trematodos puede causar enfermedades en los cinco grupos de vertebrados : mamíferos , aves , anfibios , reptiles y peces . [ 2 ]

Etimología

Los trematodos se conocen comúnmente como duelas. Este término proviene del nombre en inglés antiguo para lenguado y hace referencia a la forma aplanada y romboidal de estos organismos. [ 3 ] La etimología de trematodo deriva de la palabra griega trēmatṓdēs , que significa "perforado con agujeros", y se refiere a la ventosa del gusano , que perfora un agujero en el huésped mientras el gusano está adherido y alimentándose. [ 4 ]

Taxonomía

Hay entre 18.000 [ 5 ] y 24.000 [ 6 ] especies conocidas de trematodos, divididas en dos subclases: Aspidogastrea y Digenea . Aspidogastrea es la subclase más pequeña, que comprende 61 especies. Estos trematodos infectan principalmente a bivalvos y peces óseos . [ 7 ] Digenea — que comprende la mayoría de los trematodos — se encuentran en ciertos moluscos y vertebrados .

Trematodos de importancia médica

Los trematodos que causan enfermedades en los seres humanos a menudo se clasifican según el sistema orgánico que infectan, como la sangre , el hígado , los pulmones y los intestinos :

trematodos sanguíneos

Los trematodos sanguíneos habitan la sangre en algunas etapas de su ciclo de vida. Los trematodos sanguíneos que causan enfermedades en humanos incluyen Trichobilharzia regenti , que causa la dermatitis del nadador , y siete especies del género Schistosoma que causan la esquistosomiasis : S. guineensis , S. haematobium , S. intercalatum , S. japonicum , S. malayensis , S. mansoni , S. mekongi . Como huésped definitivo , los humanos se infectan cuando las cercarias (las formas larvarias de los trematodos) penetran la piel. Cualquier contacto con agua que contenga estas cercarias puede potencialmente resultar en infección. Los trematodos sanguíneos adultos pueden vivir durante años en huéspedes reservorio humanos o animales . [ 8 ] S. haematobium y S. japonicum son de particular importancia, ya que son parásitos carcinógenos . S. haematobium , que infecta la vejiga urinaria , se encuentra entre las causas más importantes de cáncer de vejiga en humanos. [ 9 ] [ 10 ] Este organismo está clasificado por la Agencia Internacional para la Investigación del Cáncer (IARC) como un carcinógeno del Grupo 1 (ampliamente probado) . [ 11 ] S. japonicum está asociado con el desarrollo de cáncer de hígado y está clasificado como un carcinógeno del Grupo 2B (posiblemente carcinógeno para los humanos) . [ 11 ]

Trematodos hepáticos

Los trematodos hepáticos se encuentran comúnmente en los conductos biliares , el hígado y la vesícula biliar de ciertas especies de mamíferos y aves. Entre ellos se incluyen Clonorchis sinensis , Dicrocoelium dendriticum , Dicrocoelium hospes , Fasciola gigantica , Fasciola hepatica , Opisthorchis felineus y Opisthorchis viverrini . Clonorchis y Opisthorchis son parásitos carcinógenos fuertemente asociados con el desarrollo de cáncer de los conductos biliares . [ 12 ] [ 13 ]

Trematodos pulmonares

Trematodos pulmonares : existen diez especies de trematodos pulmonares que infectan a los humanos, causando paragonimiasis . [ 14 ] De estas, la causa más común de paragonimiasis humana es Paragonimus westermani , el trematodo pulmonar oriental. [ 15 ] Los trematodos pulmonares requieren tres huéspedes diferentes para completar su ciclo de vida. El primer huésped intermedio es un caracol, el segundo huésped intermedio es un cangrejo o langosta, y el huésped definitivo para los trematodos pulmonares es un ser humano u otro animal. [ 8 ]

Trematodos intestinales

Los trematodos intestinales habitan el epitelio del intestino delgado . Entre ellos se incluyen Fasciolopsis buski (que causa fasciolopsiasis ), Metagonimus miyatai , Metagonimus takahashii , Metagonimus yokogawai (que causan metagonimiasis ) y Heterophyes heterophyes y Heterophyes nocens (que causan heterofiiasis).

Anatomía

Diversos trematodos, de la Encyclopædia Britannica de 1911.

Los trematodos son animales aplanados, ovalados o con forma de gusano, que generalmente no miden más de unos pocos centímetros de longitud, aunque se conocen especies de tan solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) . Su rasgo externo más distintivo es la presencia de dos ventosas , una cerca de la boca y la otra en la parte inferior del animal. [ 16 ] 

La superficie corporal de los trematodos está formada por un tegumento sincitial resistente , que ayuda a protegerlos de las enzimas digestivas en aquellas especies que habitan el intestino de animales más grandes. También es la superficie de intercambio de gases; carecen de órganos respiratorios . [ 16 ]

La boca se encuentra en el extremo anterior del animal y se abre a una faringe muscular y con función de bombeo . La faringe se conecta, a través de un esófago corto, a uno o dos ciegos intestinales que terminan en un extremo y que ocupan la mayor parte del cuerpo. En algunas especies, los ciegos intestinales están ramificados. Al igual que en otros platelmintos, carecen de ano y los desechos deben ser expulsados ​​por la boca. [ 16 ]

Aunque la excreción de desechos nitrogenados ocurre principalmente a través del tegumento, los trematodos poseen un sistema excretor , cuya función principal es la osmorregulación . Este sistema consta de dos o más protonefridios , los de cada lado del cuerpo desembocan en un conducto colector. Los dos conductos colectores suelen unirse en una sola vejiga , que se abre al exterior a través de uno o dos poros cerca del extremo posterior del animal. [ 16 ]

El cerebro consta de un par de ganglios en la región cefálica, desde los cuales dos o tres pares de cordones nerviosos recorren el cuerpo longitudinalmente. Los cordones nerviosos que discurren por la superficie ventral son siempre los más grandes, mientras que los cordones dorsales solo están presentes en los Aspidogastrea . Los trematodos generalmente carecen de órganos sensoriales especializados , aunque algunas especies ectoparásitas poseen uno o dos pares de ocelos simples . [ 16 ]

Musculatura de la pared corporal: Formada por tres capas musculares diferentes: circular, longitudinal y diagonal. La capa más externa está formada por las fibras musculares circulares, justo detrás de estas se encuentran las fibras musculares longitudinales. La capa interna está formada por las fibras musculares diagonales. Juntas, estas fibras musculares forman la pared corporal segmentada de los trematodos. [ 17 ]

Ventosa oral y acetábulo: En algunas especies de Trematoda, como T. bragai, existe un acetábulo . Este órgano en forma de platillo está unido a la ventosa oral en algunos Trematodos y otros gusanos parásitos. Esto permite que los gusanos parásitos se adhieran a su huésped penetrando el tejido del huésped con espinas que recubren el órgano del acetábulo. En los trematodos, la ventosa oral está conectada a la faringe a través de un canal compuesto por fibras musculares meridionales, ecuatoriales y radiales. [ 17 ] En conjunto, la boca, la faringe y el esófago forman el intestino anterior en los Trematodos. [ 18 ]

Sistema reproductivo de las duelas sanguíneas

La mayoría de los trematodos son hermafroditas , al igual que muchos parásitos internos. Los trematodos sanguíneos ( Schistosoma ) son la única forma de trematodo dioica (con sexos masculino y femenino).  Estos trematodos son únicos por su capacidad de reproducirse tanto asexual como sexualmente. La reproducción asexual ocurre en el hepatopáncreas de un caracol de agua dulce , que actúa como huésped intermedio. La reproducción sexual se produce más adelante en el ciclo de vida, en el huésped definitivo (vertebrado).

El sistema reproductor masculino generalmente incluye dos testículos , aunque algunas especies pueden tener más. Los testículos se localizan posterior y dorsalmente a la ventosa ventral . La espermatogénesis produce espermatozoides biflagelados (espermatozoides con dos colas). Los espermatozoides se almacenan en las vesículas seminales , que están conectadas a los testículos por el conducto deferente . La estructura del sistema reproductor masculino varía considerablemente entre especies, lo que puede ser muy útil para la identificación de especies.

El sistema reproductor femenino consta de un ovario conectado a un útero alargado mediante un oviducto ciliado . El útero se abre al exterior a través del poro genital (la abertura externa común de los sistemas reproductores masculino y femenino). La ubicación del ovario varía entre las diferentes especies, lo que hace que el sistema reproductor femenino sea útil para la identificación de especies. En la base del oviducto se encuentra un conducto copulador —denominado canal de Laurer— que es análogo a una vagina. Los ovocitos se liberan del ovario hacia el oocapto (el extremo proximal dilatado del oviducto). Los espermatozoides viajan desde las vesículas seminales a través del útero hasta llegar al ootipo (la parte distal dilatada del oviducto), donde ocurre la fecundación. El ootipo está conectado mediante un par de conductos a varios conductos vitelinos que producen vitelo . Después de que el óvulo está rodeado de vitelo, su cáscara se forma a partir de las secreciones de las glándulas de Mehlis , cuyos conductos también se abren hacia el ootipo. Desde el ootipo, el óvulo fecundado viaja de regreso al útero y finalmente es liberado por el atrio genital . [ 19 ]

ciclos de vida

Los trematodos tienen un ciclo de vida muy complejo y, dependiendo del taxón al que pertenezcan, pueden completarlo con un solo huésped, en comparación con los tres huéspedes típicos. Cuando hay un solo huésped, normalmente se trata de una especie específica de caracol de la familia Lymnaeidae. Casi todos los trematodos infectan a los moluscos como primer huésped en su ciclo de vida, y la mayoría tiene un ciclo complejo que involucra a otros huéspedes. La mayoría de los trematodos son monoicos y se reproducen alternativamente de forma sexual y asexual. Las dos principales excepciones son los Aspidogastrea , que no tienen reproducción asexual , y los Schistosoma , que son dioicos . [ 2 ]

En el huésped definitivo, donde ocurre la reproducción sexual, los huevos se eliminan comúnmente junto con las heces. Los huevos eliminados en el agua liberan larvas de vida libre (Miracidia) que son infecciosas para el huésped intermedio, donde ocurre la reproducción asexual . [ 1 ]

Una especie que ejemplifica el notable ciclo de vida de los trematodos es la duela de las aves , Leucochloridium paradoxum . Los huéspedes definitivos, en los que se reproduce el parásito , son diversas aves forestales , mientras que los huéspedes en los que se multiplica (huéspedes intermedios) son diversas especies de caracoles. El parásito adulto en el intestino del ave produce huevos que finalmente terminan en el suelo con las heces del ave. Algunos huevos pueden ser ingeridos por un caracol y eclosionar en larvas ( miracidios ). Estas larvas crecen y adquieren una apariencia de saco. Esta etapa se conoce como esporocisto y forma un cuerpo central en la glándula digestiva del caracol que se extiende hacia un saco de cría en la cabeza, el pie muscular y los pedúnculos oculares del caracol. Es en el cuerpo central del esporocisto donde el parásito se replica, produciendo muchos embriones diminutos ( redias ). Estos embriones se mueven al saco de cría y maduran en cercarias . [ 2 ]

adaptaciones del ciclo de vida

Los trematodos presentan una gran variedad de formas a lo largo de su ciclo vital. Los ciclos vitales de los parásitos trematodos individuales pueden diferir de esta lista. Tienen cinco estadios larvarios, además de las fases quística y adulta completamente desarrollada.

  1. Los trematodos se liberan del huésped definitivo en forma de huevos, que han evolucionado para resistir el duro entorno.
  2. Liberado del huevo que eclosiona en el miracidio . Este infecta al primer huésped intermedio de dos maneras: transmisión activa o pasiva. El primer huésped suele ser un molusco. a) La transmisión activa se ha adaptado para la dispersión en el espacio como un miracidio ciliado de vida libre con adaptaciones para reconocer y penetrar al primer huésped intermedio. b) La transmisión pasiva se ha adaptado para la dispersión en el tiempo e infecta al primer huésped intermedio contenido dentro del huevo.
  3. El esporocisto se forma dentro del caracol, que actúa como primer huésped intermedio, y se alimenta por difusión a través del tegumento .
  4. La redia también se forma dentro del caracol, su primer huésped intermedio, y se alimenta a través de una faringe desarrollada . Tanto la redia como el esporocisto se desarrollan en cercarias mediante poliembriónía dentro del caracol.
  5. Las cercarias están adaptadas para la dispersión espacial y presentan una gran variedad morfológica. Están adaptadas para reconocer y penetrar al segundo huésped intermedio, y poseen adaptaciones conductuales y fisiológicas ausentes en etapas anteriores de su ciclo de vida.
  6. Las metacercarias son una forma quística adaptada que permanece latente en el huésped intermedio secundario.
  7. El adulto es la forma completamente desarrollada que infecta al huésped definitivo.

La primera etapa es el miracidio, de forma triangular y cubierto por un ectodermo ciliado, que constituye la capa más externa de las tres capas germinales. La epidermis y los tejidos epidérmicos del parásito se desarrollan a partir del miracidio. También poseen una espina anterior que les ayuda a perforar el caracol. El miracidio se transforma en el esporocisto, una estructura en forma de saco, donde comienzan a desarrollarse las larvas. Las células se multiplican. De las larvas se desarrollan las redias y las cercarias, que luego se liberan y se enquistan como metacercarias, por ejemplo, en plantas acuáticas. Tanto los humanos como los animales marinos de mayor tamaño se infectan al ingerir estas plantas.

Cuando infectan a los humanos, las metacercarias pueden tardar entre 3 y 4 meses en madurar hasta convertirse en trematodos adultos y poner huevos.

Ejemplo: duelas hepáticas

Las duelas hepáticas, una de las diferentes especies, son responsables de la fasciolosis , también conocida como enfermedad del hígado graso . Son parásitos internos hermafroditas. La infección se produce por la migración de un gran número de duelas inmaduras a través del hígado o por duelas adultas que migran a los conductos biliares. Las duelas hepáticas infectan a todos los animales de pastoreo y a los humanos cuando consumen pescado crudo o poco cocido.

Al igual que otros trematodos, los trematodos hepáticos necesitan huéspedes intermedios y, por lo tanto, la transmisión de animales a humanos ocurre en tres fases. La primera fase consiste en la infección del caracol (el primer huésped intermedio) a través de las heces. Las metacercarias completan su gestación y eclosionan. Abandonan a los caracoles e infectan a los peces, que son su segundo huésped intermedio. Finalmente, los animales de mayor tamaño ingieren las metacercarias presentes en el pescado crudo o poco cocido. En los humanos o en los animales de pastoreo, las metacercarias completan su ciclo de vida y se convierten en trematodos hepáticos adultos.

Eusocialidad

Una especie de trematodo, Haplorchis pumilio , ha desarrollado eusocialidad, lo que implica que una colonia de ellos crea una clase de soldados estériles. Un trematodo invade a un huésped y establece una colonia de decenas a miles de clones que trabajan juntos para apoderarse de él. Dado que especies rivales de trematodos también podrían invadirlos y reemplazarlos, una casta especializada de trematodos soldados estériles protege a la colonia. [ 20 ]

Los soldados son más pequeños, más móviles y se desarrollan de forma distinta a los reproductores sexualmente maduros. Una gran diferencia radica en sus piezas bucales (faringe), que son cinco veces más grandes que las de los reproductores. Representan casi una cuarta parte del volumen del soldado. Estos soldados carecen de masa germinal, no pueden metamorfosearse para ser reproductores y, por lo tanto, son estériles obligados.

Los soldados se distinguen fácilmente de los gusanos reproductores inmaduros y maduros. Los soldados son más agresivos que los reproductores y atacan a trematodos de otras especies que infectan a su huésped in vitro . Curiosamente, los soldados de H. pumilio no atacan a individuos de su misma especie pertenecientes a otras colonias.

Los soldados no se distribuyen uniformemente por todo el cuerpo del huésped. Se encuentran en mayor número en la masa visceral basal, donde los trematodos competidores tienden a multiplicarse durante la fase inicial de la infección. Esta posición estratégica les permite defenderse eficazmente de los invasores, de forma similar a como se observa la distribución de los soldados en otros animales con castas defensivas.

"Parecen ser una casta física obligatoriamente estéril, similar a la de los insectos sociales más avanzados". [ 20 ] Reflexionando sobre su utilidad para comprender la evolución de las castas sociales animales, una revisión comentó: "¡Los trematodos son un linaje que los sociobiólogos deben vigilar atentamente!" [ 21 ]

infecciones

Los trematodos pueden causar enfermedades en muchos tipos de vertebrados, incluidos mamíferos, aves, reptiles y peces. El ganado vacuno y ovino puede infectarse al consumir alimentos contaminados. Estas infecciones provocan una reducción en la producción de leche o carne, lo que puede tener una importancia económica significativa para la industria ganadera. [ 18 ]

Las infecciones por trematodos en humanos son más comunes en Asia, África y América Latina. Sin embargo, los trematodos pueden encontrarse en cualquier lugar donde se utilicen desechos humanos sin tratar como fertilizante . Los humanos pueden infectarse con trematodos por inmersión o ingestión de agua contaminada, o por el consumo de animales o plantas contaminados crudos o poco cocidos. [ 22 ]

Tratamiento

El albendazol se puede usar para tratar la clonorquiasis y la opistorquiasis . El triclabendazol se usa frecuentemente para tratar la fasciolosis [ 23 ] y también puede ser útil en el tratamiento de la paragonimiasis [ 24 ] y la dicroceliasis [ 25 ] . El praziquantel es eficaz en el tratamiento de todas las enfermedades causadas por trematodos (clonorquiasis, dicroceliasis, equinostomiasis , fasciolopsiasis , fasciolosis, gastrodiscoidiasis , heterofiiasis , metagonimiasis , opistorquiasis, paragonimiasis y esquistosomiasis ) [ 26 ] .

Referencias

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  2. 1 2 3 McAllister, Chris T. (16 de septiembre de 2024). "Trematodos - también conocidos como: gusanos planos o trematodos" . Eastern Oklahoma State College . Central Arkansas Library System. Encyclopedia of Arkansas . Recuperado el 3 de marzo de 2025 .
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