Modelo de recursos del consumidor

Los modelos de nicho son una clase notable de CRM que se describen mediante el sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias acopladas, ^{[ 7 ] [ 8 ]}

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\{\frac {\mathrm {d} R_{\alpha }}{\mathrm {d} t}}&=h_{\alpha }(\mathbf {R} )+\sum _{i=1}^{S}N_{i}q_{i\alpha }(\mathbf {R} ),&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\end{aligned}}}$

dónde${\displaystyle \mathbf {R} \equiv (R_{1},\dots ,R_{M})}$es una abreviatura vectorial para abundancias de recursos,${\displaystyle g_{i}}$es la tasa de crecimiento per cápita de las especies${\displaystyle i}$,${\displaystyle h_{\alpha }}$es la tasa de crecimiento de las especies${\displaystyle \alpha }$en ausencia de consumo, y${\displaystyle -q_{i\alpha }}$es la tasa por unidad de población de especies que especies${\displaystyle i}$agota la abundancia de recursos${\displaystyle \alpha }$a través del consumo. En esta clase de CRM, los impactos de las especies consumidoras sobre los recursos no están explícitamente coordinados; sin embargo, existen interacciones implícitas.

Para el modelo de recursos del consumidor de MacArthur (MCRM), MacArthur introdujo un principio de optimización para identificar el estado estacionario ininvadible del modelo (es decir, el estado estacionario de modo que si se reintroduce alguna especie con población cero, no logrará invadir, lo que significa que el ecosistema volverá a dicho estado estacionario). Para derivar el principio de optimización, se supone que la dinámica de los recursos se vuelve suficientemente rápida (es decir,${\displaystyle r_{\alpha }\gg 1}$) que se adaptan a la dinámica de las especies y se encuentran constantemente en estado estacionario (es decir,${\displaystyle {\mathrm {d} }R_{\alpha }/{\mathrm {d} }t=0}$) de modo que${\displaystyle R_{\alpha }}$se expresa como una función de${\displaystyle N_{i}}$. Con esta suposición, se puede expresar la dinámica de las especies como: $${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\tau _{i}^{-1}N_{i}\left[\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }c_{i\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\right)-m_{i}\right],}$$ dónde${\displaystyle \sum _{\alpha \in M^{\ast }}}$denota una suma sobre abundancias de recursos que satisfacen${\displaystyle R_{\alpha }=r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}N_{j}c_{j\alpha }\geq 0}$La expresión anterior se puede escribir como${\displaystyle \mathrm {d} N_{i}/\mathrm {d} t=-\tau _{i}^{-1}N_{i}\,\partial Q/\partial N_{i}}$, dónde,$${\displaystyle Q(\{N_{i}\})={\frac {1}{2}}\sum _{\alpha \in M^{\ast }}r_{\alpha }^{-1}K_{\alpha }w_{\alpha }\left(r_{\alpha }-\sum _{j=1}^{S}c_{j\alpha }N_{j}\right)^{2}+\sum _{i=1}^{S}m_{i}N_{i}.}$$

En estado estacionario no invadible${\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}=0}$para todas las especies supervivientes${\displaystyle i}$y${\displaystyle \partial Q/\partial N_{i}>0}$para todas las especies extintas${\displaystyle i}$. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

El principio de minimización de MacArthur se ha extendido al principio de mínima perturbación ambiental (MEPP), más general, que relaciona ciertos modelos CRM de nicho con problemas de optimización con restricciones. Cuando el crecimiento poblacional conferido a una especie por el consumo de un recurso se relaciona con el impacto que el consumo de la especie tiene sobre la abundancia del recurso a través de la ecuación,$${\displaystyle q_{i\alpha }(\mathbf {R} )=-a_{i}(\mathbf {R} )b_{\alpha }(\mathbf {R} ){\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},}$$Se dice que las interacciones entre especies y recursos son simétricas . En la ecuación anterior${\displaystyle a_{i}}$y${\displaystyle b_{\alpha }}$son funciones arbitrarias de abundancias de recursos. Cuando se satisface esta condición de simetría, se puede demostrar que existe una función${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$de tal manera que: ^{[ 7 ]}$${\displaystyle {\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}=-{\frac {h_{\alpha }(\mathbf {R} )}{b_{\alpha }(\mathbf {R} )}}.}$$Después de determinar esta función${\displaystyle d}$, las abundancias de recursos no invadibles en estado estacionario y las poblaciones de especies son la solución al problema de optimización con restricciones :$${\displaystyle {\begin{aligned}\min _{\mathbf {R} }&\;d(\mathbf {R} )&&\\{\text{s.t.,}}&\;g_{i}(\mathbf {R} )\leq 0,&&\qquad i=1,\dots ,S,\\&\;R_{\alpha }\geq 0,&&\qquad \alpha =1,\dots ,M.\end{aligned}}}$$Las poblaciones de especies son los multiplicadores de Lagrange para las restricciones en la segunda línea. Esto se puede ver al observar las condiciones KKT , tomando${\displaystyle N_{i}}$ser los multiplicadores de Lagrange:$${\displaystyle {\begin{aligned}0&=N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&={\frac {\partial d}{\partial R_{\alpha }}}-\sum _{i=1}^{S}N_{i}{\frac {\partial g_{i}}{\partial R_{\alpha }}},&&\qquad \alpha =1,\dots ,M,\\0&\geq g_{i}(\mathbf {R} ),&&\qquad i=1,\dots ,S,\\0&\leq N_{i},&&\qquad i=1,\dots ,S.\end{aligned}}}$$Las líneas 1, 3 y 4 son las declaraciones de factibilidad e invulnerabilidad: si${\displaystyle {\overline {N}}_{i}>0}$, entonces${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )}$debe ser cero, de lo contrario el sistema no estaría en estado estacionario, y si${\displaystyle {\overline {N}}_{i}=0}$, entonces${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} )}$debe ser no positivo de lo contrario especie${\displaystyle i}$podría invadir. La línea 2 es la condición de estacionariedad y la condición de estado estable para los recursos en CRM agradables. La función${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$puede interpretarse como una distancia definiendo el punto en el espacio de estados de abundancias de recursos en el que es cero,${\displaystyle \mathbf {R} _{0}}$, para ser su mínimo. El lagrangiano para el problema dual que conduce a las condiciones KKT anteriores es,$${\displaystyle L(\mathbf {R} ,\{N_{i}\})=d(\mathbf {R} )-\sum _{i=1}^{S}N_{i}g_{i}(\mathbf {R} ).}$$En esta imagen, el valor no restringido de${\displaystyle \mathbf {R} }$que minimiza${\displaystyle d(\mathbf {R} )}$(es decir, la abundancia de recursos en estado estacionario en ausencia de consumidores) se conoce como vector de suministro de recursos.

Para que una comunidad satisfaga las condiciones de invisibilidad y estado estacionario, las abundancias de recursos en estado estacionario (denotadas${\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }}$) debe satisfacer, $${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })\leq 0,}$$ para todas las especies${\displaystyle i}$La desigualdad está saturada si y solo si las especies${\displaystyle i}$sobrevive. Cada una de estas condiciones especifica una región en el espacio de posibles abundancias de recursos en estado estacionario, y la abundancia de recursos en estado estacionario realizada se restringe a la intersección de estas regiones. Los límites de estas regiones, especificados por${\displaystyle g_{i}(\mathbf {R} ^{\star })=0}$, se conocen como las isoclinas de crecimiento neto cero (ZNGI). Si las especies${\displaystyle i=1,\dots ,S^{\star }}$para sobrevivir, entonces las abundancias de recursos en estado estacionario deben satisfacer,${\displaystyle g_{1}(\mathbf {R} ^{\star }),\ldots ,g_{S^{\star }}(\mathbf {R} ^{\star })=0}$La estructura y la ubicación de las intersecciones de las ZNGI determinan qué especies pueden coexistir; la comunidad en estado estacionario resultante depende del suministro de recursos y puede analizarse examinando los conos de coexistencia.

La estructura de las intersecciones ZNGI determina qué especies pueden coexistir de manera factible, pero no determina qué conjunto de especies coexistentes se materializará. Los conos de coexistencia determinan qué especies sobrevivirán en un ecosistema dado un vector de suministro de recursos. Un cono de coexistencia generado por un conjunto de especies${\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }}$se define como el conjunto de posibles vectores de suministro de recursos que conducirán a una comunidad que contenga precisamente la especie${\displaystyle i=1,\ldots ,S^{\star }}$.

Para ver la estructura del cono, considere que en los modelos de MacArthur o Tilman, las abundancias de recursos no agotados en estado estacionario deben satisfacer,$${\displaystyle \mathbf {K} =\mathbf {R} ^{\star }+\sum _{i=1}^{S}N_{i}\mathbf {C} _{i},}$$dónde${\displaystyle \mathbf {K} }$es un vector que contiene las capacidades de carga/tasas de suministro, y${\displaystyle \mathbf {C} _{i}=(c_{i1},\ldots ,c_{iM^{\star }})}$es el${\displaystyle i}$fila i de la matriz de consumo${\displaystyle c_{i\alpha }}$, considerado como un vector. Como las especies supervivientes son exactamente aquellas con abundancias positivas, el término suma se convierte en una suma solo sobre las especies supervivientes, y el lado derecho se asemeja a la expresión de un cono convexo con vértice${\displaystyle \mathbf {R} ^{\star }}$y cuyos vectores generadores son los${\displaystyle \mathbf {C} _{i}}$para las especies supervivientes${\displaystyle i}$.

En el MCRM, los parámetros del modelo pueden considerarse variables aleatorias con medias y varianzas:${\displaystyle \langle c_{i\alpha }\rangle =\mu /M,\quad \operatorname {var} (c_{i\alpha })=\sigma ^{2}/M,\quad \langle m_{i}\rangle =m,\quad \operatorname {var} (m_{i})=\sigma _{m}^{2},\quad \langle K_{\alpha }\rangle =K,\quad \operatorname {var} (K_{\alpha })=\sigma _{K}^{2}.}$

Con esta parametrización, en el límite termodinámico (es decir,${\displaystyle M,S\to \infty }$con${\displaystyle S/M=\Theta (1)}$), las abundancias de recursos y especies en estado estacionario se modelan como una variable aleatoria,${\displaystyle N,R}$, que satisfacen las ecuaciones de campo medio autoconsistentes, ^{[ 18 ]}$${\displaystyle {\begin{aligned}0&=R(K-\mu {\tfrac {S}{M}}\langle N\rangle -R+{\sqrt {\sigma _{K}^{2}+{\tfrac {S}{M}}\sigma ^{2}\langle N^{2}\rangle }}Z_{R}+\sigma ^{2}{\tfrac {S}{M}}\nu R),\\0&=N(\mu \langle R\rangle -m-\sigma ^{2}\chi N+{\sqrt {\sigma ^{2}\langle R^{2}\rangle +\sigma _{m}^{2}}}Z_{N}),\end{aligned}}}$$dónde${\displaystyle \langle N\rangle ,\langle N^{2}\rangle ,\langle R\rangle ,\rangle R^{2}\rangle }$son todos momentos que se determinan de forma autoconsistente,${\displaystyle Z_{R},Z_{N}}$son variables aleatorias normales estándar independientes , y${\displaystyle \nu =\langle \partial N/\partial m\rangle }$y${\displaystyle \chi =\langle \partial R/\partial K\rangle }$son susceptibilidades promedio que también se determinan de forma autoconsistente.

Este marco de campo medio puede determinar los momentos y la forma exacta de la distribución de abundancia, las susceptibilidades promedio y la fracción de especies y recursos que sobreviven en un estado estacionario.

Se han realizado análisis de campo medio similares para el modelo de recursos suministrados externamente, ^{[ 11 ]} el modelo de Tilman, ^{[ 12 ]} y el modelo de consumidor-recurso microbiano. ^{[ 19 ]} Estas técnicas se desarrollaron por primera vez para analizar el modelo de Lotka-Volterra generalizado aleatorio .