cerebro contralateral

La organización contralateral del prosencéfalo ( del latín : contra, contra; latus, lado; lateral, lado) es la propiedad por la cual los hemisferios del cerebro y el tálamo representan principalmente el lado contralateral del cuerpo. En consecuencia, el lado izquierdo del prosencéfalo representa mayoritariamente el lado derecho del cuerpo, y el lado derecho del cerebro representa principalmente el lado izquierdo del cuerpo. La organización contralateral involucra tanto funciones ejecutivas como sensoriales (por ejemplo, una lesión cerebral del lado izquierdo puede causar una hemiplejía del lado derecho ). La organización contralateral solo está presente en los vertebrados .

Se han propuesto varias teorías para explicar este fenómeno, pero ninguna es generalmente aceptada. ^{[ 1 ]} Estas incluyen, entre otras, la teoría del mapa visual de Cajal , diferentes enfoques topológicos, la teoría de la torsión somática y la teoría de la torsión axial . ^{[ 1 ]}

Anatómicamente , la organización contralateral se manifiesta por decusaciones mayores (basadas en la notación latina para diez , 'deca', como una 'X' mayúscula ) y quiasmas (de la letra griega mayúscula 'Χ', ' chi' ). Una decusación denota un cruce de haces de fibras axonales dentro del sistema nervioso central . Debido a las decusaciones, las conexiones eferentes del cerebro a los ganglios basales , el cerebelo y la médula espinal se cruzan; y las conexiones aferentes de la médula espinal, el cerebelo y el puente a tálamo se cruzan. ^{[ 2 ] : 69, Fig. 6.3, 6.13, 6.20} Por lo tanto, las regiones primarias motoras, somatosensoriales , auditivas y visuales en el prosencéfalo representan predominantemente el lado contralateral del cuerpo.

Dos de los nervios craneales presentan quiasmas: (1) el quiasma del tracto óptico (es decir, nervio craneal II), que se origina en los ojos y se inserta en el tectum óptico del mesencéfalo ; y (2) el nervio troclear (es decir, nervio craneal IV), que se origina en el mesencéfalo ventral e inerva uno de los seis músculos que rotan el ojo (es decir, el músculo oblicuo superior ). El nervio oculomotor (nervio craneal III) cruza la línea media antes de abandonar el sistema nervioso central (es decir, se decusa en lugar de formar quiasmas). ^{[ 2 ] : Figs. 6.11, 17.8 [ 3 ] [ 4 ]}

Según la comprensión actual, la organización contralateral se debe a una torsión axial (explicada más adelante ). Se han publicado otras explicaciones, la más popular de las cuales es la teoría del mapa visual (explicada más adelante). Se ofrece una breve revisión de las hipótesis existentes en la referencia ^{[ 10 ]} . Un vídeo de divulgación científica explica brevemente estas teorías ^{[ 11 ] .}

La Teoría del Mapa Visual y la Teoría de la Torsión Axial se han formulado en detalle y pueden considerarse teorías científicas , y se explican detalladamente a continuación.

Otras hipótesis tienden a explicar aspectos específicos del fenómeno. Una propone que el cruce generalmente proporciona una mejor representación geométrica. ^{[ 12 ]} Según otra perspectiva, el cruce es una coincidencia que se ha conservado mediante la parcelación. ^{[ 8 ]} Una tercera hipótesis propone que el cruce resulta directamente de la inversión óptica en la retina del ojo. ^{[ 13 ]}

Una antigua noción, desarrollada por primera vez por Jacques Loeb , es que la organización contralateral podría tener una ventaja para el control motor, ^{[ 14 ] [ 15 ]} pero las simulaciones de Valentino Braitenberg han demostrado que tanto las conexiones ipsilaterales como las contralaterales son de gran importancia para el control. ^{[ 16 ]}

Estudios posteriores han preguntado si existe una ventaja topológica ^{[ 17 ]} o funcional de las decusaciones. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

teoría de mapas visuales

La teoría del mapa visual fue publicada por el célebre neurocientífico y pionero Santiago Ramón y Cajal (1898). Según esta teoría, la función del quiasma óptico es reparar la imagen del campo retiniano en la corteza visual. La pupila en los ojos de los vertebrados invierte la imagen en la retina, de modo que la periferia visual se proyecta hacia el lado medial de la retina. Mediante el cruce quiasmático, la periferia visual vuelve a estar en el exterior, si se asume que el mapa retiniano se mantiene fielmente a lo largo del tracto óptico. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

La teoría presenta varias debilidades. Por ejemplo, las vías visuales se extienden en espiral desde el núcleo geniculado lateral talámico hasta la corteza visual. (Véase la figura; esta vía se conoce como radiación óptica ). Como resultado, el mapa retiniano muestra la periferia visual en el lado medial. Sin embargo, el objetivo principal de la teoría era obtener un mapa visual preciso y fiel, con el campo medial proyectándose hacia los lados mediales de la corteza visual. ^{[ 10 ]}

torsión axial

Se han propuesto dos hipótesis de torsión de forma independiente: la torsión axial de Marc Lussanet y Jan Osse ^{[ 10 ]} y la torsión somática de Marcel Kinsbourne ^{[ 24 ]} . Ambas proponen que la parte rostral de la cabeza, incluyendo el prosencéfalo, está, de hecho, completamente girada. Como consecuencia, la izquierda y la derecha del cerebro se invierten, al igual que la parte anterior ( frontal ) y la posterior (posterior/ occipital ) ^{[ 25 ]} . Mientras que la hipótesis de la torsión somática se centra exclusivamente en el fenómeno morfológico de las inversiones del prosencéfalo, la teoría de la torsión axial también aborda el desarrollo y la evolución [ ^{25 ] .}

El método científico se ha utilizado en la teoría de torsión axial para generar predicciones empíricamente comprobables, todas las cuales fueron confirmadas, aunque en un trabajo del primer autor de la teoría. ^{[ 26 ]}

Teoría de la torsión axial

La teoría de la torsión axial se diseñó para explicar cómo se desarrolla el patrón de organización contralateral, ^{[ 10 ]} decusaciones y quiasmas, y por qué este patrón es tan estable evolutivamente, ^{[ 25 ]} sin excepciones conocidas a lo largo de los 500 millones de años de evolución de los vertebrados. Según la teoría, la organización contralateral se desarrolla de la siguiente manera: El embrión temprano se gira sobre su lado izquierdo, de modo que su lado izquierdo se orienta hacia el vitelo y su lado derecho se aleja del vitelo. Esta orientación asimétrica se compensa con un crecimiento asimétrico para recuperar la simetría bilateral superficial. La región anterior de la cabeza gira hacia la izquierda, como se muestra en el esquema. El prosencéfalo no es una estructura superficial, pero está tan íntimamente asociado con las estructuras corporales superficiales que gira junto con la cabeza anterior. Estas estructuras formarán posteriormente los ojos, las fosas nasales y la boca. ^{[ 10 ]}

El cuerpo detrás de la cabeza compensa la orientación asimétrica del cuerpo en la dirección opuesta, girando hacia la derecha. (Véase el esquema). Debido a estas compensaciones en direcciones opuestas de la cabeza anterior y el resto del cuerpo, el animal se retuerce. ^{[ 10 ]}

El tracto óptico crece desde la retina hasta el tectum óptico. Debido a que las direcciones dorsal y ventral están invertidas en la región anterior de la cabeza, los tractos crecen inicialmente hacia el lado ventral para encontrarse en la línea media y formar un quiasma. Dado que el tectum óptico se encuentra en la parte dorsal del mesencéfalo, cada tracto continúa dorsalmente hacia el tectum óptico contralateral. ^{[ 10 ]}

El corazón y los intestinos son órganos internos sin una fuerte integración en las estructuras corporales externas, por lo que no existe presión evolutiva para que giren de manera similar. En cambio, estos órganos conservan su orientación asimétrica original en el cuerpo. ^{[ 10 ]}

La hipótesis de la torsión axial predice que las pequeñas asimetrías de la cara y el cerebro, así como las que se encuentran en la dirección opuesta en el tronco, persisten hasta la edad adulta. ^{[ 26 ]}

Comparación de la inversión, la torsión somática y la torsión axial.

La idea de una torsión somática se inspiró en la hipótesis de inversión dorsoventral ; ^{[ 27 ] [ 28 ]} y fue propuesta por Marcel Kinsbourne. ^{[ 24 ]}

Según la hipótesis de la inversión dorsoventral, un deuterostomo ancestral se puso de espaldas. Como resultado, los vertebrados tienen un sistema nervioso dorsal, mientras que los protostomos tienen uno ventral. ^{[ 24 ]} Según la hipótesis de la torsión somática, no todo el animal se puso de espaldas, sino solo la parte somática, es decir, todo lo que está detrás de los ojos, la boca y las fosas nasales, incluido el prosencéfalo. ^{[ 10 ] [ 25 ]}

La hipótesis de la torsión somática se propuso como una mejora de la hipótesis de la inversión y, por lo tanto, posee un poder explicativo mucho mayor que su predecesora, pero también es más compleja. No solo explica la inversión del cuerpo, sino también la del prosencéfalo contralateral. Sin embargo, no explica cómo podría desarrollarse la torsión en el embrión de vertebrados , ni aborda su posible evolución.

La teoría de la torsión axial se propuso de forma independiente. Además de justificar la inversión del cuerpo y el prosencéfalo contralateral, explica la asimetría del corazón y los intestinos. Es la única de las tres teorías que cuenta con el respaldo de evidencias del crecimiento embriológico. ^{[ 26 ]}

Una propiedad notable de la organización contralateral es que está presente en todos los vertebrados. Incluso los clados más distantes —agnatos— poseen un quiasma óptico, ^{[ 2 ]} e incluso las impresiones de cráneos de vertebrados primitivos del Ordovícico muestran la presencia de un quiasma óptico: ^{[ 29 ]} esta idea fue desarrollada por Kinsbourne. ^{[ 24 ]} Hay evidencia molecular para la hipótesis de inversión en casi todos los grupos de deuterostomos. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Sin embargo, no se sabe cuál fue exactamente la presión selectiva que causó la inversión. La torsión y el desarrollo asimétrico son bien conocidos en otros deuterostomos , como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata y Tunicata . En estos clados también es frecuente que la persona gire hacia un lado o se ponga boca abajo (por ejemplo, las estrellas de mar que giran la boca hacia abajo después de que la larva se haya asentado brevemente con la boca hacia arriba, o el anfioxo adulto que se entierra oblicuamente con la boca hacia arriba, o muchos peces que tienden a darse la vuelta cuando se alimentan en la superficie del agua).

En la holoprosencefalia , los hemisferios cerebrales, o parte de ellos, no están alineados en los lados izquierdo y derecho, sino solo en los lados frontal y occipital del cráneo, y la cabeza suele permanecer muy pequeña. Según la hipótesis de la torsión axial, esto representa un caso extremo de torsión de Yakovlev [ ^{32 ] y} puede ocurrir cuando el cerebro no gira durante la embriología temprana.

Los gemelos cefalópagos o janiceps son gemelos siameses que nacen con dos caras, una a cada lado de la cabeza. Estos gemelos tienen dos cerebros y dos médulas espinales, pero estos se encuentran en el lado izquierdo y derecho del cuerpo. ^{[ 33 ]} Según la hipótesis de la torsión axial, los dos sistemas nerviosos no pudieron girar debido a la compleja configuración del cuerpo y, por lo tanto, permanecieron en cada lado. ^{[ 10 ]}

• Asimetría cerebral
• Lateralización de la función cerebral