La regla de Cope

La regla de Cope establece que los linajes aumentan de tamaño a lo largo del tiempo evolutivo.

Juramaia fue uno de los primeros mamíferos , un euterio basal del Jurásico Superior , de no más de 10 cm de longitud.

El elefante africano de sabana , un mamífero moderno, puede alcanzar una altura de casi 4 metros.

La regla de Cope , que lleva el nombre del paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , ^{[ 1 ] [ 2 ]} postula que los linajes de población tienden a aumentar en tamaño corporal a lo largo del tiempo evolutivo. ^{[ 3 ]} Cope nunca la enunció explícitamente, aunque favorecía la ocurrencia de tendencias evolutivas lineales . ^{[ 4 ]} A veces también se la conoce como la regla de Cope-Depéret , ^{[ 5 ]} porque Charles Depéret defendió explícitamente la idea. ^{[ 6 ]} Theodor Eimer también lo había hecho antes. ^{[ 4 ]} El término "regla de Cope" fue aparentemente acuñado por Bernhard Rensch , ^{[ 1 ]} basándose en el hecho de que Depéret había "ensalzado a Cope" en su libro. ^{[ 4 ] [ a ]} ​​Si bien la regla se ha demostrado en muchos casos, no se cumple en todos los niveles taxonómicos ni en todos los clados . Un mayor tamaño corporal se asocia con una mayor aptitud por varias razones, aunque también existen algunas desventajas tanto a nivel individual como de clado: los clados que comprenden individuos más grandes son más propensos a la extinción , lo que puede actuar como un límite al tamaño máximo de los organismos .

Cope reconoció que los clados de mamíferos cenozoicos parecían originarse como individuos pequeños, y que la masa corporal aumentaba a lo largo de la historia de un clado. ^{[ 13 ]} Al analizar el caso de la evolución de los cánidos en Norteamérica , Blaire Van Valkenburgh de UCLA y sus colaboradores afirman:

Cope's rule, or the evolutionary trend toward larger body size, is common among mammals. Large size enhances the ability to avoid predators and capture prey, enhances reproductive success, and improves thermal efficiency. Moreover, in large carnivores, interspecific competition for food tends to be relatively intense, and bigger species tend to dominate and kill smaller competitors. Progenitors of hypercarnivorous lineages may have started as relatively small-bodied scavengers of large carcasses, similar to foxes and coyotes, with selection favoring both larger size and enhanced craniodental adaptations for meat eating. Moreover, the evolution of predator size is likely to be influenced by changes in prey size, and a significant trend toward larger size has been documented for large North American mammals, including both herbivores and carnivores, in the Cenozoic.^[11]

In some cases, the increase in body size may represent a passive, rather than an active, trend.^[14] In other words, the maximum size increases, but the minimum size does not; this is usually a result of size varying pseudo-randomly rather than directed evolution. This does not fall into Cope's rule sensu stricto, but is considered by many workers to be an example of "Cope's rule sensu lato".^[15] In other cases, an increase in size may in fact represent a transition to an optimal body size, and not imply that populations always develop to a larger size.^[13]

Sin embargo, muchos paleobiólogos son escépticos sobre la validez de la regla de Cope, que puede representar simplemente un artefacto estadístico. ^{[ 3 ] [ 16 ]} Los supuestos ejemplos de la regla de Cope a menudo asumen que la edad estratigráfica de los fósiles es proporcional a su "rango de clado", una medida de cuán derivados están de un estado ancestral; esta relación es de hecho bastante débil. ^{[ 17 ]} Los contraejemplos a la regla de Cope son comunes a lo largo del tiempo geológico; aunque el aumento de tamaño ocurre con más frecuencia que no, no es en absoluto universal. Por ejemplo, entre los géneros de moluscos del Cretácico, un aumento de tamaño no es más común que la estasis o una disminución. ^{[ 15 ]} En muchos casos, la regla de Cope solo opera en ciertos niveles taxonómicos (por ejemplo, un orden puede obedecer la regla de Cope, mientras que sus familias constituyentes no), o más generalmente, puede aplicarse solo a algunos clados de un taxón. ^{[ 18 ]} Los dinosaurios gigantes parecen haber evolucionado docenas de veces, en respuesta a las condiciones ambientales locales. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

A pesar de numerosos contraejemplos, la regla de Cope se confirma en muchos casos. Por ejemplo, todos los filos de invertebrados marinos, excepto los moluscos, muestran un aumento de tamaño entre el Cámbrico y el Pérmico. ^{[ 21 ]} En conjunto, los dinosaurios exhiben un aumento en la longitud corporal a lo largo de su evolución. ^{[ 22 ]} La regla de Cope también parece cumplirse en clados donde se espera una restricción en el tamaño. Por ejemplo, se podría esperar que el tamaño de las aves estuviera restringido, ya que mayores masas implican un mayor gasto energético en vuelo. Se ha sugerido que las aves siguen la ley de Cope, ^{[ 23 ]} aunque un reanálisis posterior de los mismos datos sugirió lo contrario. ^{[ 24 ]}

Un extenso estudio publicado en 2015 respalda la presencia de una tendencia hacia un mayor tamaño corporal en los animales marinos durante el Fanerozoico . Sin embargo, esta tendencia se presentó principalmente en el Paleozoico y el Cenozoico ; el Mesozoico fue un período de relativa estabilidad. La tendencia no se atribuye simplemente a una deriva neutra en el tamaño corporal a partir de ancestros pequeños, sino que fue impulsada principalmente por una mayor tasa de diversificación en clases de mayor tamaño promedio. Un componente menor de la tendencia general se debe a tendencias de aumento de tamaño dentro de familias individuales. ^{[ 25 ]}