Corella (liquen)

Corella es un pequeño género de basidiolíquenes de la familia Hygrophoraceae . ^{[ 1 ]} El género fue propuesto en 1890 por el liquenólogo finlandés Edvard Vainio basándose en especímenes de Brasil, y, durante más de un siglo, solose reconoció la especie tipo C.  brasiliensis . Estudios genéticos publicados en 2013 mostraron que Corella y elgénero folioso morfológicamente similar Cora pertenecen a linajes separados y bien respaldadosdentro de la subtribu Dictyonemateae , y que sus talos con forma de hoja evolucionaron independientemente. El código de barras de ADN de alto rendimiento de colecciones frescas y especímenes de herbario de hasta 130 años de antigüedad ha revelado desde entonces al menos diez linajes filogenéticos, y ha extendido los registros confirmados desde Costa Rica hacia el sur hasta Brasil y Colombia; sin embargo, solo C.  brasiliensis y C.  melvinii han sido descritos formalmente hasta ahora. Estos líquenes forman finas manchas de color gris oliváceo, con forma de escamas o de hojas, sobre rocas cubiertas de tierra y otros sustratos húmedos en bosques montanos húmedos .

Corella es un género de basidiolíquenes – hongos que viven en asociación con cianobacterias – ubicado en la familia Hygrophoraceae . ^{[ 1 ]} El género fue circunscrito por el liquenólogo finlandés Edvard August Vainio en 1890. El diagnóstico en latín de Vainio describió a Corella como poseedor de un talo formado por lóbulos diminutos, con forma de escama a hoja, que se extienden irregularmente pero se elevan ligeramente del sustrato . Es liso y de color gris oliváceo en la superficie superior, blanquecino en la inferior, y está construido por hifas de paredes muy delgadas que permanecen solo laxamente entrelazadas; carece de rizinas verdaderas y de cualquier tipo de corteza protectora . La mayor parte de la parte superior del talo está repleta de la capa del fotobionte , mientras que una médula mucho más delgada, similar al algodón, de hifas laxamente entrelazadas (de aproximadamente 3–4 μm de espesor) ocupa el margen inferior. El socio cianobacteriano, que Vainio identificó como una especie de Scytonema , se presenta en filamentos cortos y retorcidos cuyas células de color verde azulado se intercalan con heterocistos de paredes claras y están envueltas en una delicada envoltura gelatinosa. Simultáneamente, describió la primera —y durante muchos años la única— especie, C. brasiliensis , a partir de roca cubierta de suelo a 1500 m de altitud cerca de Caraça en Minas Gerais , Brasil, observando sus lóbulos escamosos a minúsculos foliosos de 15 a 30 mm de diámetro y la misma anatomía sin corteza que distingue al género en su conjunto. ^{[ 2 ]}    

Una filogenia multilocus de 29 taxones realizada en 2013 reconoció cinco linajes genéricos dentro del clado Dictyonema , con Corella formando uno de estos grupos bien respaldados. Dentro de ese árbol, Corella y Acantholichen forman un par monofilético que es hermano del género folioso Cora . ​​El análisis también indica que el plan corporal foliáceo ( folioso ) de Corella evolucionó independientemente de los talos superficialmente similares que se observan en Cora . ^{​​[ 3 ]}

Un estudio de código de barras de ADN de alto rendimiento realizado en 2022 , que combinó colecciones de campo recientes con pliegos de herbario de hasta 130 años de antigüedad, generó 54 secuencias del espaciador transcrito interno (ITS) de Corella (parte de un conjunto de datos de 1325 taxones) y confirmó que el género forma un clado bien respaldado, hermano de Acantholichen y distinto de Cora . ​​Se utilizó la secuenciación con colorantes Illumina para recuperar ADN utilizable de más de tres cuartas partes de los especímenes históricos. El mismo trabajo amplió las áreas de distribución conocidas de seis especies de Corella descritas , añadió registros para once países previamente no muestreados y reveló docenas de linajes adicionales no descritos, lo que indica que la diversidad en el género sigue estando sustancialmente subestimada. ^{[ 4 ]}

Los talos de las especies de Corella varían desde macroescamosos (grandes escamas superpuestas) hasta lóbulos foliáceos delgados y de tamaño considerable que se asientan planos o ligeramente elevados del sustrato . Una verdadera corteza paraplectenquimática —una piel protectora de células fúngicas densamente entrelazadas— cubre la superficie y se deriva directamente de la vaina que envuelve la capa del fotobionte .

El fotobionte es la cianobacteria Rhizonema , cuyos filamentos se dividen en grupos celulares irregulares; estos grupos están encerrados por una vaina hifal con forma de rompecabezas equipada con haustorios tubulares : diminutas protuberancias fúngicas que penetran y expanden suavemente las células cianobacterianas para asegurar el contacto y el intercambio de nutrientes. Esta combinación de estructura de la vaina y haustorios distingue a Corella de Cyphellostereum (que carece de haustorios) y de Cora , cuya corteza está construida de manera diferente. ^{[ 3 ]}

Un estudio de código de barras realizado en 2020 con 635 especímenes de basidiolíquenes neotropicales encontró Rhizonema en todos los miembros de la subtribu Dictyonemateae . Dentro de ese conjunto, la especie ampliamente distribuida R.  interruptum resultó ser, con mucho, el simbionte más común y se presentó en los cinco géneros, incluyendo casi todos los talos de Corella secuenciados . Una excepción provino del Santuario do Caraça de Brasil, donde dos especies crípticas crecen una al lado de la otra: Corella brasiliensis mantiene su pareja habitual , R.  interruptum , mientras que una " Corella sp. 1" no descrita se asocia consistentemente con la más rara R.  neotropicum . El patrón sugiere una especificidad moderada —cada linaje fúngico tiende a permanecer con una sola especie de Rhizonema— , pero muestra que pueden ocurrir cambios compatibles, lo que implica que la disponibilidad del fotobionte, en lugar de una coevolución estricta , impulsa la asociación. ^{[ 5 ]}

Dal-Forno y colegas aceptan dos especies en el género. Corella brasiliensis , descrita originalmente por Vainio en 1890 y asignada erróneamente durante mucho tiempo a Cora , ahora se muestra por datos moleculares que es distinta; su distribución conocida abarca bosques montanos húmedos en Brasil, Costa Rica y Colombia. Corella melvinii , transferida de Dictyonema en 2013, hasta ahora solo se conoce de Costa Rica y aún no se ha incluido en conjuntos de datos moleculares. Dos nombres históricos, C.  tomentosa y C.  zahlbruckneri , se tratan como sinónimos de C.  brasiliensis , ^{[ 3 ]} aunque algunas bases de datos en línea (por ejemplo, Index Fungorum ) aún no han incorporado esta revisión y todavía las colocan en Cora glabrata . El código de barras molecular ha revelado una diversidad sustancialmente mayor en Corella de la sugerida por la nomenclatura formal. La secuenciación de alto rendimiento de material de herbario histórico confirma al menos diez linajes filogenéticos en Corella , pero aún no se han publicado válidamente taxones adicionales. ^{[ 4 ]}