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escamas de pescado

Estos peces teleósteos ( rohu ) están cubiertos de escamas cicloides. Una escama de pez es una pequeña placa rígida que crece de la piel del pez. La piel de la mayoría de los pe...

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Estos peces teleósteos ( rohu ) están cubiertos de escamas cicloides.

Una escama de pez es una pequeña placa rígida que crece de la piel del pez. La piel de la mayoría de los peces con mandíbulas está cubierta por estas escamas protectoras, que también pueden proporcionar un camuflaje eficaz mediante el uso de la reflexión y la coloración , así como posibles ventajas hidrodinámicas. El término escama deriva del francés antiguo escale , que significa concha o cáscara. [ 1 ]

Las escamas varían enormemente en tamaño, forma, estructura y extensión, desde placas de armadura fuertes y rígidas en peces como los camarones y los peces cofre , hasta microscópicas o ausentes en peces como las anguilas y los peces pescadores . La morfología de una escama puede usarse para identificar la especie de pez a la que pertenece. Las escamas se originaron en los ostracodermos sin mandíbulas , ancestros de todos los peces con mandíbulas actuales. La mayoría de los peces óseos están cubiertos con las escamas cicloides del salmón y la carpa , las escamas ctenoides de la perca o las escamas ganoides de los esturiones y los peces aguja . Los peces cartilaginosos ( tiburones y rayas ) están cubiertos con escamas placoides. Algunas especies están cubiertas en cambio por escudos , y otras no tienen cubierta externa en parte o en toda la piel.

Las escamas de los peces forman parte de su sistema tegumentario y se producen a partir de la capa mesodérmica de la dermis , lo que las distingue de las escamas de los reptiles . [ 2 ] [ 3 ] Los mismos genes implicados en el desarrollo de los dientes y el pelo en los mamíferos también participan en el desarrollo de las escamas. Las escamas placoides de los peces cartilaginosos también se denominan dentículos dérmicos y son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados. La mayoría de los peces también están cubiertos por una capa de mucosidad o limo que puede protegerlos contra patógenos como bacterias, hongos y virus, y reducir la resistencia de la superficie cuando el pez nada.

escamas telodontas

De izquierda a derecha: dentículos de Paralogania , Shielia taiti , Lanarkia horrida

Las escamas óseas de los telodontos , la forma más abundante de peces fósiles , se conocen bien. Las escamas se formaban y se desprendían a lo largo de la vida de los organismos, y se separaban rápidamente después de su muerte. [ 4 ]

El hueso, un tejido resistente al daño mecánico y relativamente propenso a la fosilización, a menudo conserva detalles internos, lo que permite estudiar en detalle la histología y el crecimiento de las escamas. Las escamas constan de una "corona" no creciente compuesta de dentina , con una superficie superior de esmalte a veces ornamentada y una base de aspidina. [ 5 ] Su base de crecimiento está formada por hueso acelular, que a veces desarrolla estructuras de anclaje para fijarlo al costado del pez. [ 6 ] Además, parece haber cinco tipos de crecimiento óseo, que podrían representar cinco agrupaciones naturales dentro de los telodontos, o un espectro que abarca desde los extremos de los tejidos meta- (u orto-)dentina y mesodentina. [ 7 ] Cada uno de los cinco morfotipos de escamas parece asemejarse a las escamas de agrupaciones de peces más derivadas, lo que sugiere que los grupos telodontos podrían haber sido grupos troncales de clados de peces posteriores. [ 6 ]

Sin embargo, utilizar únicamente la morfología de las escamas para distinguir especies presenta algunos inconvenientes. Dentro de cada organismo, la forma de las escamas varía enormemente según la zona corporal, [ 8 ] con formas intermedias que aparecen entre diferentes zonas, e incluso la morfología de las escamas puede no ser constante dentro de una misma zona. Además, las morfologías de las escamas no son exclusivas de los taxones y pueden ser indistinguibles en la misma zona de dos especies diferentes. [ 9 ]

La morfología e histología de los telodontos constituyen la principal herramienta para cuantificar su diversidad y distinguir entre especies, aunque, en última instancia, el uso de rasgos convergentes como estos es propenso a errores. No obstante, se ha propuesto un marco conceptual que comprende tres grupos, basado en la morfología e histología de las escamas. [ 7 ] Las comparaciones con especies de tiburones modernos han demostrado que las escamas de los telodontos eran funcionalmente similares a las de los peces cartilaginosos modernos y, asimismo, han permitido una amplia comparación entre nichos ecológicos. [ 10 ]

escalas cosmoides

pez pulmonado de Queensland

Las escamas cosmoides se encuentran únicamente en peces antiguos de aletas lobuladas , incluyendo algunos de los primeros peces pulmonados (subclase Dipnoi ), y en Crossopterygii , incluyendo el celacanto actual en una forma modificada (ver escamas elasmoides, más abajo). Probablemente derivaron de una fusión de escamas placoides-ganoides. La parte interna de las escamas está compuesta de hueso lamelar denso llamado isopedina. Sobre este se encuentra una capa de hueso esponjoso o vascular provisto de vasos sanguíneos, seguida de una capa compleja similar a la dentina llamada cosmina con un recubrimiento externo superficial de vitrodentina . La superficie superior es queratina . Las escamas cosmoides aumentan de tamaño mediante el crecimiento de la capa de hueso lamelar. [ 11 ]

escamas elasmoides

Los peces de aletas lobuladas , como este celacanto conservado , tienen escamas elasmoides.

Las escamas elasmoides son escamas delgadas e imbricadas compuestas por una capa de hueso de colágeno lamelar denso llamado isopedina, sobre la cual hay una capa de tubérculos generalmente compuestos de hueso, como en Eusthenopteron . La capa de dentina que estaba presente en el primer pez de aletas lobuladas generalmente está reducida, como en el celacanto actual , o completamente ausente, como en los peces pulmonados actuales y en el Eusthenopteron del Devónico . [ 12 ] Las escamas elasmoides han aparecido varias veces a lo largo del curso de la evolución de los peces. Están presentes en algunos peces de aletas lobuladas , incluyendo todos los peces pulmonados actuales y algunos extintos, así como en los celacantos que tienen escamas cosmoides modificadas que carecen de cosmina y son más delgadas que las verdaderas escamas cosmoides. También están presentes en algunos tetrapodomorfos como Eusthenopteron , amiidos y teleósteos , cuyas escamas cicloides y ctenoides representan las escamas elasmoides menos mineralizadas.

Las escamas elasmoides del pez cebra se utilizan en el laboratorio para estudiar el proceso de mineralización ósea y pueden cultivarse (mantenerse) fuera del organismo. [ 13 ] [ 14 ]

escamas ganoideas

Las escamas de este pez aguja moteado parecen vítreas debido a la ganoína.
Textura mineral de las capas de ganoína en las escamas de un pez caimán.

Las escamas ganoideas se encuentran en los esturiones , peces espátula , peces aguja , peces arcoíris y bichires . Derivan de las escamas cosmoides y a menudo presentan bordes aserrados. Están recubiertas por una capa de dentina dura similar al esmalte en lugar de cosmina , y por una capa de sal ósea inorgánica llamada ganoína en lugar de vitrodentina .

La ganoína es un componente característico de las escamas ganoideas. Es un tejido mineralizado vítreo, a menudo multicapa, que cubre las escamas, así como los huesos craneales y los radios de las aletas en algunos peces radiados no teleósteos , [ 15 ] como los gar , bichires y celacantos . [ 16 ] [ 17 ] Está compuesta de cristalitos de apatita en forma de varilla. [ 18 ] La ganoína es una característica antigua de los peces radiados, encontrándose, por ejemplo, en las escamas del grupo troncal de actinopterigios Cheirolepis . [ 17 ] Si bien a menudo se considera un carácter sinapomórfico de los peces radiados, la ganoína o tejidos similares a la ganoína también se encuentran en los acantodios extintos . [ 17 ] Se ha sugerido que la ganoína es homóloga al esmalte dental en vertebrados [ 15 ] o incluso puede considerarse un tipo de esmalte. [ 18 ]

La mayoría de las escamas ganoideas son romboidales (en forma de diamante) y se conectan mediante articulaciones de espiga y cavidad. Suelen ser gruesas y encajan como un rompecabezas, en lugar de superponerse como otras escamas. [ 19 ] De esta manera, las escamas ganoideas son prácticamente impenetrables y ofrecen una excelente protección contra la depredación.

Escamas ganoideas dispuestas geométricamente en un bichir

En los esturiones, las escamas se agrandan enormemente formando placas protectoras a lo largo de los costados y el dorso, mientras que, en el pez arcoíris, las escamas se reducen considerablemente de grosor hasta asemejarse a escamas cicloides .

Los nativos americanos y los pueblos del Caribe utilizaban las resistentes escamas ganoideas del pez caimán para puntas de flecha, petos y como protección para cubrir los arados. En la actualidad, se elaboran joyas con estas escamas. [ 20 ]

escamas leptoideas

Las escamas leptoides (con crestas óseas) se encuentran en los peces óseos superiores, los teleósteos (el clado más derivado de peces con aletas radiadas). La parte externa de estas escamas se extiende en forma de abanico con crestas óseas, mientras que la parte interna está entrecruzada con tejido conectivo fibroso. Las escamas leptoides son más delgadas y translúcidas que otros tipos de escamas, y carecen de las capas endurecidas similares al esmalte o la dentina. A diferencia de las escamas ganoideas, se añaden más escamas en capas concéntricas a medida que el pez crece. [ 21 ]

Las escamas leptoides se superponen en una configuración de cabeza a cola, como tejas de techo, lo que las hace más flexibles que las escamas cosmoides y ganoides. Esta disposición permite un flujo de agua más suave sobre el cuerpo y reduce la resistencia . [ 22 ] Las escamas de algunas especies presentan bandas de crecimiento estacional desigual llamadas anillos (singular anillo ). Estas bandas pueden usarse para determinar la edad del pez .

Las escamas leptoides se presentan en dos formas: cicloides (lisas) y ctenoides (en forma de peine). [ 23 ]

escamas cicloides

Las escamas cicloides (circulares) tienen una textura suave y son uniformes, con un borde exterior liso. Son más comunes en peces con radios de aletas blandos, como el salmón y la carpa .

Escamas cicloides (circulares)
La escama cicloide de una carpa tiene un borde exterior liso (en la parte superior de la imagen).
Este Poropuntius huguenini es un pez parecido a la carpa, con escamas circulares cicloides que son suaves al tacto.

escamas ctenoides

Las escamas ctenoides (dentadas) son similares a las cicloides, excepto que poseen pequeños dientes o espínulas llamadas ctenios a lo largo de sus bordes externos o posteriores. Debido a estos dientes, las escamas tienen una textura áspera. Suelen encontrarse en peces con radios de aleta espinosos, como los peces del género Perca . Estas escamas prácticamente carecen de hueso, estando compuestas por una capa superficial de hidroxiapatita y carbonato de calcio y una capa más profunda compuesta principalmente de colágeno . El esmalte de los demás tipos de escamas se reduce a crestas superficiales y ctenios.

Escamas ctenoides (dentadas)
La escama ctenoide de una perca tiene un borde exterior dentado (en la parte superior de la imagen).
Este pez, conocido como dottyback , es parecido a una perca y tiene escamas ctenoides dentadas que son ásperas al tacto.
Las escamas ctenoides de la perca varían desde las escamas mediales (en la parte media del pez) hasta las dorsales (en la parte superior) y las caudales (en el extremo de la cola).
Los peces locos tienen escamas cicloides en el vientre, pero escamas ctenoides en el resto del cuerpo. [ 26 ]

Las escamas ctenoides, al igual que otras estructuras epidérmicas, se originan a partir de placodas y su diferenciación celular distintiva las hace exclusivas de otras estructuras que surgen del tegumento . [ 27 ] El desarrollo comienza cerca de la aleta caudal , a lo largo de la línea lateral del pez. [ 28 ] El proceso de desarrollo comienza con una acumulación de fibroblastos entre la epidermis y la dermis . [ 27 ] Las fibrillas de colágeno comienzan a organizarse en la capa dérmica, lo que conduce al inicio de la mineralización . [ 27 ] La circunferencia de las escamas crece primero, seguida del grosor cuando las capas superpuestas se mineralizan juntas. [ 27 ]

Las escamas ctenoides se pueden subdividir en tres tipos:

  • Escamas crenadas , en las que el margen de la escama presenta hendiduras y proyecciones.
  • Escamas espinoideas , en las que la escama presenta espinas que son continuas con la propia escama.
  • Escamas ctenoides verdaderas , donde las espinas de la escama son estructuras diferenciadas.

La mayoría de los peces con aletas radiadas tienen escamas ctenoides. Algunas especies de peces planos tienen escamas ctenoides en el lado con ojos y escamas cicloides en el lado ciego, mientras que otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas cicloides en las hembras.

Reflexión

Los reflectores del arenque están colocados casi en vertical para camuflarse desde los lados.

Muchos peces teleósteos están cubiertos de escamas altamente reflectantes que funcionan como pequeños espejos y les dan la apariencia de vidrio plateado. La reflexión a través de la plateada es común en los peces de mar abierto, especialmente en aquellos que viven en los primeros 100 metros del océano. Se puede lograr un efecto de transparencia mediante la plateada para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. En peces como el arenque , que vive en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda, y el pez, en consecuencia, tiene pilas de cristales con una gama de espaciamientos diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos de sección transversal redondeada es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto de espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [ 29 ]

Las escamas de muchos peces teleósteos , como este arenque del Atlántico , son plateadas.
El pez hacha de aguas profundas tiene escamas plateadas que reflejan la luz azul a lo largo de los costados de su cuerpo.

Por debajo de los 200 metros, en la zona mesopelágica del océano, solo hay una tenue luz azul, que aún puede ser reflejada por escamas similares a espejos colocadas en ángulos específicos a lo largo de los lados del cuerpo de un pez. Esto hace que el pez parezca invisible cuando se ve de lado, lo que se denomina camuflaje óptico . [ 29 ] [ 30 ] El dorso de estos peces está típicamente cubierto de escamas oscuras y no reflectantes para mimetizarse con el agua oscura que hay debajo, y debido a que la luz no se refleja en el vientre de estos peces, tienen el vientre sin escamas cubierto de fotóforos bioluminiscentes para proporcionar contrailuminación . [ 30 ] El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente (de lado a lado), dejando el cuerpo de solo milímetros de grosor, y los lados del cuerpo son reflectantes y plateados. Los reflectores consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a ¼ de longitud de onda para interferir constructivamente y lograr una reflexión cercana al 100%. En las aguas donde viven los peces hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros proporcionan un buen camuflaje. [ 29 ] Por debajo de los 1000 metros, en la zona batipelágica , no hay luz solar y el camuflaje óptico reflectante es totalmente ineficaz. [ 30 ]

Las escamas de pescado con estas propiedades se utilizan en algunos cosméticos, ya que pueden dar un efecto brillante al maquillaje y al lápiz labial. [ 31 ]

escamas placoides

Escamas placoides vistas a través de un microscopio electrónico. También llamadas dentículos dérmicos, son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados.

Las escamas placoides (puntiagudas, con forma de diente) se encuentran en los peces cartilaginosos : tiburones y rayas . También se denominan dentículos dérmicos . Las escamas placoides son estructuralmente homólogas a los dientes de los vertebrados ("dentículo" se traduce como "diente pequeño"), ya que poseen una cavidad pulpar central irrigada por vasos sanguíneos , rodeada por una capa cónica de dentina , todo ello sobre una placa basal rectangular que descansa sobre la dermis . La capa más externa está compuesta de vitrodentina (también llamada esmaltoide), una sustancia inorgánica similar al esmalte . Las escamas placoides no pueden aumentar de tamaño, sino que se añaden más escamas a medida que el pez crece.

También se pueden encontrar escamas similares debajo de la cabeza del arenque denticulado . La cantidad de escamas que cubren los radios es mucho menor.

Se sospecha que en los ancestros de los peces con mandíbulas modernos existían escamas romboidales con propiedades tanto de escamas placoides como ganoides: los ostracodermos sin mandíbulas y, posteriormente, los placodermos con mandíbulas .

piel de tiburón

Los peces cartilaginosos, como este tiburón tigre , tienen escamas placoides (dentículos dérmicos).

La piel del tiburón está cubierta casi por completo por pequeñas escamas placoides. Estas escamas están sostenidas por espinas que, al ser acariciadas hacia atrás, resultan ásperas, pero al aplanarse por el movimiento del agua hacia adelante, crean pequeños vórtices que reducen la resistencia hidrodinámica y la turbulencia , lo que hace que la natación sea más eficiente y silenciosa en comparación con la de los peces óseos. [ 32 ] También cumple una función antiincrustante al exhibir el efecto loto . [ 33 ]

Todos los dentículos están compuestos por una cavidad pulpar interna con un suministro nervioso y arterial enraizado en la dermis para suministrar moco al dentículo. [ 34 ] Los dentículos contienen estructuras de costillas que sobresalen de la superficie de la escama; bajo el microscopio, esta costilla puede parecer un gancho o crestas que salen de la escama. La forma general de la protuberancia del dentículo depende del tipo de tiburón y generalmente se puede describir con dos apariencias. [ 35 ] La primera es una escama en la que las crestas se colocan lateralmente a lo largo del tiburón y paralelas al flujo del agua. La segunda forma es una escama lisa con lo que parece una costilla en forma de gancho que se curva desde la superficie apuntando hacia el lado posterior del tiburón. [ 35 ] Ambas formas de costilla ayudan a crear una capa límite turbulenta que fuerza el flujo laminar más lejos de la piel del tiburón. [ 36 ]

A diferencia de los peces óseos, los tiburones poseen un complejo corsé dérmico formado por fibras colágenas flexibles dispuestas en una red helicoidal que rodea su cuerpo. Este corsé funciona como un esqueleto externo, proporcionando puntos de anclaje para sus músculos natatorios y, por lo tanto, ahorrando energía. [ 37 ] Dependiendo de la posición de estas escamas placoides en el cuerpo, pueden ser flexibles y erguirse pasivamente, lo que les permite modificar su ángulo de ataque. Estas escamas también presentan pequeñas costillas alineadas en la dirección del flujo, que reducen la fuerza de arrastre sobre la piel del tiburón al alejar el vórtice de la superficie cutánea, inhibiendo así cualquier flujo transversal de alta velocidad. [ 38 ]

Morfología de las escamas

La anatomía general de las escamas varía, pero todas se pueden dividir en tres partes: la corona, el cuello y la base. La flexibilidad de la escama está relacionada con el tamaño de su base. Las escamas con mayor flexibilidad tienen una base más pequeña y, por lo tanto, están menos rígidamente unidas al estrato laxo. En la corona de los tiburones de natación rápida, hay una serie de costillas o crestas paralelas que se extienden de anterior a posterior. [ 39 ]

Analizando los tres componentes de la escala, se puede concluir que la base del dentículo no entra en contacto con ninguna porción del flujo de fluido. [ 40 ] Sin embargo, la corona y el cuello de los dentículos juegan un papel clave y son responsables de crear los vórtices y remolinos turbulentos que se encuentran cerca de la superficie de la piel. [ 40 ] Debido a que los dentículos vienen en tantas formas y tamaños diferentes, puede esperarse que no todas las formas produzcan el mismo tipo de flujo turbulento . Durante un experimento de investigación de 2018, se probaron muestras biomiméticas de dentículos de tiburón con una microestructura en forma de media luna en un tanque de agua usando una mesa de tracción como tobogán. El experimento mostró que la superficie con dentículos experimentó una reducción de arrastre del 10% en general en comparación con la muestra lisa. La razón de esta reducción de arrastre fue que los vórtices turbulentos quedaron atrapados entre los dentículos, creando una barrera en forma de "cojín" contra el flujo laminar. [ 41 ] Otro grupo de investigación realizó un experimento similar, implementando mayor variación en su muestra biomimética. El segundo grupo llegó a la misma conclusión que el primero. Sin embargo, debido a que su experimento contenía mayor variación dentro de las muestras, lograron un alto grado de precisión experimental. Concluyeron que las formas más prácticas eran más duraderas que aquellas con intrincadas líneas de cresta. Las formas prácticas eran de perfil bajo y contenían secciones transversales trapezoidales o semicirculares en forma de canal, y eran menos efectivas, pero aun así reducían la resistencia en un 6 o 7 %. [ 42 ]

Reducción de la resistencia

Efectos del flujo turbulento en la capa límite
Diagrama del perfil lateral de un dentículo de tiburón que muestra un vórtice en la estela aguas abajo del dentículo.

Los tiburones disminuyen la resistencia y el costo total del transporte (COT) a través de diversas vías. La resistencia por presión se crea por la diferencia de presión entre los lados anterior y posterior del tiburón debido a la cantidad de volumen que se desplaza para impulsarse hacia adelante. [ 43 ] Este tipo de resistencia también es directamente proporcional al flujo laminar . Cuando el flujo laminar aumenta alrededor del pez, la resistencia por presión también lo hace. [ 44 ] La resistencia por fricción es el resultado de la interacción entre el fluido y la piel del tiburón y puede variar dependiendo de cómo cambie la capa límite contra la superficie del pez. [ 43 ]

Las estrías impiden la traslación transversal de los vórtices longitudinales en la subcapa viscosa. El mecanismo es complejo y aún no se comprende del todo. Básicamente, las estrías inhiben la formación de vórtices cerca de la superficie porque el vórtice no puede alojarse en los valles formados por ellas. Esto empuja el vórtice más arriba de la superficie, interactuando solo con las puntas de las estrías, sin generar un flujo de alta velocidad en los valles. Dado que este flujo de alta velocidad ahora solo interactúa con la punta de la estría, que es una superficie muy pequeña, la transferencia de momento que causa la resistencia es ahora mucho menor que antes, reduciendo así la resistencia de manera efectiva. Esto también reduce las fluctuaciones de velocidad transversales, lo que favorece la transferencia de momento. [ 39 ]

Investigaciones recientes han demostrado que existe un régimen previo y posterior a la ruptura en la capa límite cercana a la pared, donde la subcapa se engrosa a un ritmo decreciente y luego sufre una ruptura abrupta en vórtices turbulentos antes de colapsar finalmente. Este sistema es completamente autorregulado y media el ciclo de crecimiento y decaimiento; los vórtices se acumulan durante el período de crecimiento y se liquidan abruptamente en conjuntos de Strouhal de vórtices en horquilla que se elevan desde la pared. Los vórtices de elevación son los que empujan la capa límite hacia afuera y lejos de la superficie del tiburón, lo que resulta en una reducción de la resistencia total experimentada por el pez. [ 45 ]

Aplicación técnica

La textura áspera, similar a la del papel de lija , de la piel de tiburón y raya, junto con su dureza, ha hecho que se valore como fuente de cuero crudo , llamado shagreen . Una de las muchas aplicaciones históricas del shagreen de tiburón fue la fabricación de empuñaduras para espadas . La textura áspera de la piel también se utiliza en la cocina japonesa para hacer ralladores llamados oroshiki , fijando trozos de piel de tiburón a tablas de madera. El pequeño tamaño de las escamas ralla los alimentos muy finamente.

Crecimiento de percebes en el casco del barco

En la industria marítima, la incrustación es el proceso por el cual algo en el agua se cubre de organismos marinos como percebes y algas . Cuando los cascos de los barcos se incrustan, su eficiencia disminuye considerablemente (debido a su mayor rugosidad) y su limpieza resulta costosa y laboriosa. Por lo tanto, existe una gran demanda de superficies antiincrustantes económicas y respetuosas con el medio ambiente para aumentar la eficiencia de las flotas marítimas, pesqueras y navales, entre otras aplicaciones. Los dentículos dérmicos constituyen un área de investigación prometedora para este tipo de aplicación, dado que los tiburones se encuentran entre los pocos peces que no presentan acumulación ni crecimiento de organismos en sus escamas. Estudios realizados por la Armada de los Estados Unidos han demostrado que, si se pudiera diseñar un material biomimético, este podría generar ahorros en el consumo de combustible para buques militares de hasta un 45 %. [ 46 ]

Existen numerosos ejemplos de materiales y superficies biomiméticas basadas en la estructura de organismos acuáticos, incluidos los tiburones. Estas aplicaciones buscan facilitar un movimiento más eficiente a través de fluidos como el aire, el agua y el aceite.

También se han utilizado superficies que imitan la piel de los tiburones para evitar que los microorganismos y las algas recubran los cascos de submarinos y barcos. Una variedad se comercializa como " sharklet ". [ 47 ] [ 48 ]

Muchos de los nuevos métodos para replicar la piel de tiburón implican el uso de polidimetilsiloxano (PDMS) para crear un molde. Por lo general, el proceso consiste en tomar un trozo plano de piel de tiburón, cubrirlo con PDMS para formar un molde y volver a verter PDMS en ese molde para obtener una réplica de la piel de tiburón. Este método se ha utilizado para crear una superficie biomimética que tiene propiedades superhidrofóbicas , exhibiendo el efecto loto . [ 47 ] Un estudio encontró que estas superficies biomiméticas redujeron la resistencia hasta en un 9%, [ 38 ] mientras que, con el movimiento de aleteo, la reducción de la resistencia alcanzó el 12,3%. [ 49 ]

Los dentículos también reducen la resistencia en objetos donde esta se debe principalmente al flujo turbulento en la superficie. Gran parte de la resistencia total en objetos largos con lados relativamente planos suele provenir de la turbulencia en la pared, por lo que las estrías tendrán un efecto apreciable. Además de las aplicaciones marinas, la industria aeroespacial puede beneficiarse enormemente de estos diseños biomiméticos. Otras aplicaciones incluyen tuberías, donde el ranurado del interior para crear una rugosidad similar a la de las estrías reduce la resistencia en un 5 %, y trajes de baño de competición, donde se afirma una reducción de algunos puntos porcentuales. [ 50 ]

Se ha realizado un modelado paramétrico de dentículos de tiburón con una amplia gama de variaciones de diseño, como generadores de vórtices de perfil bajo y alto. [ 51 ] Mediante este método, se ha completado la caracterización más exhaustiva para costillas bidimensionales simétricas con secciones transversales dentadas, festoneadas y de cuchilla. [ 50 ] Estos modelos biomiméticos se diseñaron y analizaron para ver los efectos de aplicar las estructuras similares a dentículos a las alas de varios aviones. Durante la simulación, se observó que la muestra alteraba la forma en que reaccionaban los ángulos de ataque bajos y altos . Tanto la geometría de los dentículos como su disposición tienen un profundo efecto en la respuesta aerodinámica de los perfiles aerodinámicos. De las muestras de perfil bajo y alto probadas, los generadores de vórtices de perfil bajo superaron a las estructuras de ala lisas actuales en un 323 %. Este aumento en el rendimiento se debe a una burbuja de separación en la estela del dentículo y a vórtices longitudinales que reponen el momento perdido en la capa límite debido a la fricción superficial. [ 51 ]

Escudos

Los peces piña están cubiertos de escamas.

Las escamas son similares a las escamas y cumplen la misma función. A diferencia de las escamas de los peces, que se forman a partir de la epidermis, las escamas se forman en la capa vascular inferior de la piel, y la epidermis constituye únicamente la superficie superior. Al formarse en la dermis viva, las escamas producen una capa externa córnea superficialmente similar a la de las escamas.

La palabra "escudo" proviene del latín y significa escudo , y puede adoptar la forma de:

  • una placa ósea externa en forma de escudo, o
  • una escama modificada y engrosada que a menudo es aquillada o espinosa, o
  • una escama saliente y modificada (rugosa y con fuertes crestas), generalmente asociada con la línea lateral, o en el pedúnculo caudal formando quillas caudales, o a lo largo del perfil ventral.

Algunos peces, como el pez piña , están total o parcialmente cubiertos de escamas. Los arenques de río y los peces de aleta filamentosa tienen una hilera abdominal de escamas, que son escamas con puntas afiladas y elevadas que les sirven de protección. Algunos jureles tienen una hilera de escamas que sigue la línea lateral a cada lado.

Desarrollo de escalas

Las escamas suelen aparecer tardíamente en el desarrollo de los peces. En el caso del pez cebra , transcurren 30 días después de la fecundación para que las diferentes capas necesarias para la formación de las escamas se diferencien y organicen. Para ello, es necesario que se produzca la consolidación del mesénquima , luego se induzca la morfogénesis y, finalmente, tenga lugar el proceso de diferenciación o metamorfosis tardía . [ 52 ] [ 53 ]

  • Consolidación del mesénquima: La consolidación o estructuración del mesénquima se origina durante el desarrollo de la dermis . Este proceso depende de si el pez es cartilaginoso u óseo. En los peces cartilaginosos, la estructuración se origina mediante la formación de dos capas. La primera es superficial y ancha, y la segunda es delgada y compacta. Estas dos capas están separadas por células mesenquimales . Los peces óseos generan un sustrato acelular organizado perpendicularmente por fibras de colágeno . Posteriormente, en ambos tipos de peces, los fibroblastos se alargan. Estos penetran la capa compacta del mesénquima, que se consolida antes de la formación de la escama, para iniciar la placa dérmica. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
  • Inducción de la morfogénesis: La morfogénesis se debe a la formación de la papila epidérmica , que se genera mediante la unión de la epidermis y la dermis a través de un proceso de invaginación . La morfogénesis comienza cuando los fibroblastos se trasladan a la parte superior del mesénquima compacto. A lo largo de este proceso, las células basales del epitelio forman una capa delimitadora, que se ubica en la parte superior del mesénquima. Posteriormente, estas células se diferenciarán en el área donde surgirá el primordio de la escama. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
  • Diferenciación o metamorfosis tardía: Esta diferenciación se genera mediante dos formas distintas según el tipo de escama que se forme. La formación de escamas elasmoides (cicloides y ctenoides) se produce a través de la formación de un espacio entre la matriz de la papila epidérmica. Este espacio contiene fibras de colágeno. Alrededor de este espacio, se diferencian los elasmoblastos, responsables de generar el material necesario para la formación de la escama. Posteriormente, se produce la mineralización de la matriz , lo que permite que la escama adquiera la rigidez característica que la identifica. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

A diferencia de las escamas elasmoides, las escamas ganoideas están compuestas de colágeno mineralizado y no mineralizado en diferentes regiones. Su formación se produce mediante la penetración de las células superficiales del mesénquima en la matriz; esta última está compuesta de fibras de colágeno y se localiza alrededor de los capilares vasculares, dando lugar a cavidades vasculares. En este punto, los elasmoblastos son reemplazados por osteoblastos , formando así hueso. Las zonas de la matriz de la escama que no se osifican están compuestas de colágeno compactado que permite mantener la unión con el mesénquima. Estas se conocen como fibras de Sharpey . [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

Uno de los genes que regulan el desarrollo de la formación de escamas en peces es el gen sonic hedgehog (shh) que, a través de la proteína (shh), involucrada en la organogénesis y el proceso de comunicación celular , permite la formación de las escamas. [ 55 ] [ 56 ] La apolipoproteína E (ApoE), que permite el transporte y metabolismo de triglicéridos y colesterol , tiene una interacción con shh, ya que ApoE proporciona colesterol a la vía de señalización de shh . Se ha demostrado que, durante el proceso de diferenciación e interacción celular , el nivel de transcripción de ApoE es alto, lo que ha llevado a la conclusión de que esta proteína es importante para el desarrollo tardío de las escamas. [ 55 ] [ 56 ]

escalas modificadas

Línea lateral
Escamas cicloides de una cucaracha común . En la mitad inferior se aprecian escamas modificadas a lo largo de la línea lateral.
Primer plano de una escama cicloide modificada de la línea lateral de un lábrido.
pez cirujano
Los peces cirujano (izquierda) tienen una escama modificada, afilada como un bisturí, a cada lado, justo antes de la cola. Primer plano (derecha).

Los distintos grupos de peces han desarrollado una serie de escamas modificadas para cumplir diversas funciones:

  • Casi todos los peces poseen una línea lateral , un sistema de mecanorreceptores que detectan el movimiento del agua. En los peces óseos, las escamas a lo largo de la línea lateral tienen poros centrales que permiten que el agua entre en contacto con las células sensoriales.
  • Las espinas de la aleta dorsal de los tiburones cazón y las quimeras, las espinas urticantes de la cola de las rayas y los dientes en forma de sierra de los peces sierra y los tiburones sierra son escamas placoides fusionadas y modificadas.
  • Los peces cirujano tienen una hoja similar a un bisturí, que es una escama modificada, a cada lado del pedúnculo caudal . [ 57 ]
  • Algunos arenques , anchoas y hemípteros tienen escamas caducas , que se desprenden fácilmente y les ayudan a escapar de los depredadores.
  • Los machos del género Percina tienen una hilera de escamas caducas agrandadas entre las aletas pélvicas y el ano .
  • Los peces erizo tienen escamas modificadas en grandes espinas externas .
  • Por el contrario, los peces globo tienen espinas más delgadas y ocultas que los peces erizo, las cuales solo se hacen visibles cuando el pez se infla. A diferencia de los peces erizo, estas espinas no son escamas modificadas, sino que se desarrollan bajo el control de la misma red de genes que produce plumas y pelos en otros vertebrados. [ 58 ] [ 59 ]

Peces sin escamas

Los peces sin escamas suelen desarrollar alternativas a la protección que estas pueden proporcionar, como una piel dura y correosa o placas óseas.

  • Los peces sin mandíbulas ( lampreas y mixinos ) tienen la piel lisa, sin escamas ni hueso dérmico. [ 60 ] Las lampreas obtienen cierta protección de una piel dura y coriácea, mientras que los mixinos segregan grandes cantidades de mucosidad si se sienten amenazados. [ 61 ] Pueden atarse formando un nudo simple , desprendiéndose de la mucosidad a medida que avanzan y liberándose así de un depredador. [ 62 ]
  • La mayoría de las anguilas carecen de escamas, aunque algunas especies están cubiertas de diminutas escamas cicloides lisas.
  • La mayoría de los bagres carecen de escamas, aunque varias familias tienen una armadura corporal en forma de placas dérmicas o algún tipo de escudo. [ 63 ]
  • Los peces mandarín carecen de escamas y tienen una capa de mucosidad maloliente y amarga que bloquea las enfermedades y probablemente disuade a los depredadores, lo que implica que su coloración brillante es aposemática . [ 64 ]
  • Los peces pescadores tienen una piel suelta y fina, a menudo cubierta de pequeñas espinas o tubérculos dérmicos bifurcados, pero carecen de escamas regulares. Dependen del camuflaje para evitar la atención de los depredadores, mientras que su piel suelta dificulta que estos los atrapen.

Muchos grupos de peces óseos, incluidos los peces pipa , los caballitos de mar , los peces cofre , los peces cazadores furtivos y varias familias de espinosos , han desarrollado placas óseas externas, estructuralmente parecidas a las escamas placoides, como armadura protectora contra los depredadores.

  • Los caballitos de mar carecen de escamas, pero tienen una piel fina que recubre una armadura ósea en forma de anillos a lo largo de su cuerpo.
  • En los peces cofre, las placas se fusionan para formar un caparazón rígido o exoesqueleto que envuelve todo el cuerpo. Estas placas óseas no son escamas modificadas, sino piel osificada . Debido a esta pesada armadura, los peces cofre se ven limitados a movimientos lentos, pero pocos peces son capaces de devorar a los adultos.

Algunos peces, como el hoki y el pez espada, nacen con escamas, pero las pierden a medida que crecen.

Los peces lima tienen escamas ásperas y sin superponer, con pequeñas púas, de ahí su nombre. Algunos peces lima parecen no tener escamas debido a su pequeño tamaño.

En el atún , la escamación prominente aparece únicamente a lo largo de la línea lateral y en el corsé, una banda protectora de escamas engrosadas y agrandadas en la región del hombro. En la mayor parte de su cuerpo, el atún tiene escamas tan pequeñas que, a simple vista, parece carecer de ellas. [ 65 ]

Lepidofagia

Vista dorsal de las formas mandibulares que se curvan hacia la derecha (izquierda) y hacia la izquierda (derecha) adaptadas para comer escamas de pescado [ 66 ].

La lepidofagia es un comportamiento alimentario especializado en peces que consiste en comer las escamas de otros peces. [ 67 ] La lepidofagia ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. [ 68 ]

Las escamas de los peces pueden ser nutritivas, ya que contienen una porción dérmica y una capa de mucosidad rica en proteínas, además de las capas de queratina y esmalte . Son una rica fuente de fosfato de calcio . [ 68 ] Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque en comparación con la cantidad de escamas consumidas por ataque limita el tamaño de los peces lepidófagos, y estos suelen ser mucho más pequeños que sus presas . [ 68 ] El comportamiento de comer escamas generalmente evoluciona debido a la falta de alimento y a condiciones ambientales extremas. El consumo de escamas y la piel que las rodea proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otros lugares del nicho. [ 69 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Helfman, GS, BB Collette y DE Facey (1997). La diversidad de los peces . Blackwell Science. págs. 33–36 . ISBN  978-0-86542-256-8.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Schultze, HP (2016). "Escamas, esmalte, cosmina, ganoína y osteíctios primitivos" . Comptes Rendus Palevol . 15 ( 1–2 ): 83–102 . Bibcode : 2016CRPal..15...83S . doi : 10.1016/j.crpv.2015.04.001 .
  • Aspectos hidrodinámicos de las escamas de tiburón
  • Escamas de peces y manipulación del flujo
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