Counillonia

Counillonia es un género extinto de terápsido dicinodonte de la zona de Luang Prabang en Laos , Sudeste Asiático, que vivió alrededor dellímite Pérmico - Triásico y posiblemente data del Triásico Temprano más temprano . Su especie tipo y única conocida es C. superoculis . Counillonia estaba emparentado con los dicinodontes del Triásico, como Lystrosaurus y los Kannemeyeriiformes , que sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico , pero estaba más estrechamente relacionado con el género pérmico Dicynodon que con cualquiera de estos linajes. Por lo tanto, Counillonia podría representar otra línea de dicinodontes que sobrevivió a la extinción masiva del Pérmico hasta el período Triásico, dependiendo de su edad. El descubrimiento de Counillonia en Laos y sus inesperadas relaciones evolutivas sugieren geografías menos comprendidas de la diversidad de dicinodontes a través del límite Pérmico-Triásico fuera de regiones bien exploradas como la Cuenca Karoo en Sudáfrica .

Counillonia era un dicinodonte de tamaño mediano (longitud del cráneo de 16 centímetros (6,3 pulgadas) ) conocido actualmente solo a partir de un único cráneo al que le faltan las mandíbulas inferiores. ^{[ 1 ]} Sin embargo, probablemente se parecía a otros dicinodontes estrechamente relacionados, en particular al propio Dicynodon , por lo que probablemente era un cuadrúpedo rechoncho y extendido con una cola corta y una cabeza grande con mandíbulas casi desdentadas y un pico similar al de una tortuga , con un par de colmillos prominentes. ^{[ 2 ]} 

El holotipo y único espécimen de Counillonia fue descubierto en la Formación de Arcilla Púrpura de la Cuenca de Luang Prabang, en el norte de Laos. Esta unidad sedimentaria se compone principalmente de arcillas limosas púrpuras mezcladas con capas de conglomerados y arenisca , así como sedimentos volcaniclásticos . Las fechas estimadas para la edad de la formación han oscilado entre el Pérmico Tardío y el Triásico Tardío , o incluso el Jurásico Temprano . Más recientemente, la datación radiométrica mediante geocronología U-Pb de circones detríticos ha arrojado una edad máxima de deposición de 251,0 ± 1,4 Ma. ^{[ 3 ]} Se ha sugerido además que la mezcla y reelaboración de los sedimentos implica que la edad de deposición real de la formación es posiblemente incluso más joven que esta fecha, situándola así probablemente en el Triásico Temprano. ^{[ 1 ]}

Sin embargo, la fiabilidad de esta fecha fue cuestionada por Jun Liu en 2020, quien argumentó que, basándose en la bioestratigrafía, la Formación Arcilla Púrpura debería considerarse del Pérmico Tardío, comparando Counillonia con los dicinodontes hallados en la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus de Sudáfrica, de entre 255 y 253 millones de años de antigüedad. Además, Liu argumentó que las condiciones de la extinción masiva del Pérmico en las regiones ecuatoriales entre las paleolatitudes donde se ubicaba Laos (como las altas temperaturas superiores a 40  °C) habrían sido inhóspitas para los dicinodontes, y concluyó que, por estas razones, es probable que Counillonia sea anterior al evento de extinción. ^{[ 4 ]}

Los primeros restos de dicinodonte descubiertos en la Formación Arcilla Púrpura fueron un cráneo parcial único y mal conservado, descrito por el geólogo francés Jean-Baptiste-Henri Counillon en 1896. ^{[ 5 ]} Este cráneo fue descrito en 1923 por otro geólogo francés, Joseph Répelin, quien lo nombró como una nueva especie de Dicynodon , " Dicynodon incisivum ". ^{[ 6 ]} La naturaleza incompleta y dañada del cráneo dificultó su identificación, y se le ha atribuido indistintamente a Dicynodon y Lystrosaurus debido a una supuesta semejanza con este último. El espécimen se perdió posteriormente, y la mala calidad de las ilustraciones restantes del cráneo no es adecuada para respaldar la validez de la especie, y " D. incisivum " se ha considerado desde entonces un nomen dubium . ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} Por lo tanto, sus relaciones con otros dicinodontes de arcilla púrpura como Counillonia siguen siendo desconocidas, a pesar de las similitudes que el cráneo perdido de " D. incisivum " y el tipo de Counillonia comparten con Dicynodon . ^{[ 7 ]}

Entre 1993 y 2003, una expedición franco-laosiana liderada por el paleontólogo Philippe Taquet recuperó más restos de dicinodontes . En 2009, se estudiaron y describieron brevemente tres cráneos en particular, asignándolos tentativamente a Dicynodon , como una nueva especie, aunque esta relación no se comprobó y permaneció incierta. ^{[ 7 ]} En 2019, los tres cráneos se describieron con mayor detalle y se reconocieron como pertenecientes a dos nuevos taxones distintos , uno de los cuales, el espécimen LPB 1993–3, es el holotipo de Counillonia . Los otros dos cráneos se asignaron a otro nuevo género, Repelinosaurus . El holotipo se almacenó temporalmente, se preparó y se estudió en el Museo Nacional de Historia Natural de París , y se conserva permanentemente en el Museo de Dinosaurios de Savannakhet en Laos. ^{[ 1 ]}

LPB 1993-3 está relativamente completo, aunque la porción izquierda de la órbita está dañada y le faltan el estribo y el hueso cuadrado , además de presentar una conservación deficiente de los huesos preparietal, proótico y epipterigoideo . Las superficies superiores del hocico y la cabeza también están parcialmente erosionadas. El género fue nombrado en honor al geólogo Jean-Baptiste-Henri Conillon, la primera persona en reconocer la presencia de dicinodontes en Laos, mientras que el nombre de la especie proviene del latín super (hacia arriba) y oculis (ojos), en referencia a sus órbitas orientadas hacia arriba. ^{[ 1 ]}

Estudios preliminares del espécimen LPB 1993-3 lo encontraron muy comparable a Dicynodon según la anatomía comparada. ^{[ 7 ]} Posteriormente se realizó un análisis filogenético cuando Counillonia fue descrita oficialmente, utilizando el conjunto de datos de Angielcyzk y Kammerer (2017), ^{[ 9 ]} donde se encontró que Counillonia era un dicinodonteide de grado " Dicynodon " que formaba un clado con Dicynodon y varias otras especies parecidas a Dicynodon . Entre estas especies similares, Counillonia se pudo distinguir por tres autapomorfías únicas (rasgos derivados): una placa pterigoidea media relativamente grande y una caja craneana sin cresta intertuberal en el basioccipital y procesos distintos orientados hacia atrás en los opistóticos . El cóndilo occipital que conecta el cráneo con la columna vertebral también está desfusionado, una característica que solo comparte con Delectosaurus entre los taxones del grado " Dicynodon " (en los que, por lo demás, están fusionados). Counillonia también se diferencia de sus parientes filogenéticos y geográficos más cercanos en varias otras combinaciones de características del cráneo que lo distinguen aún más de estos otros géneros. Además, a pesar de no haberse encontrado como particularmente emparentado con las especies válidas existentes de Dicynodon , muchos de los géneros dentro del grado " Dicynodon " se asignaron anteriormente a Dicynodon , por lo que los resultados del análisis filogenético corroboran la identificación inicial. ^{[ 1 ]}

A continuación se muestra un cladograma simplificado , un extracto del análisis completo realizado por Olivier y sus colegas, centrado en las relaciones de los dicinodontes del grado " Dicynodon ":

De manera inusual, su análisis recuperó a Counillonia y a los demás taxones del grado " Dicynodon " unidos como un clado hermano de los Kannemeyeriiformes, y no como un grado de taxones que conduce a Lystrosauridae y Kannemeyeriiformes, que generalmente se recuperan como taxones hermanos entre sí. En este análisis, Counillonia comparte cuatro sinapomorfías con todos los demás miembros de este clado, y todos juntos comparten otras dos con los Kannemeyeriiformes. ^{[ 1 ]}

Otro análisis realizado en 2020 por Jun Liu encontró que Counillonia es el taxón hermano del dicinodonte laosiano contemporáneo Repelinosaurus , formando juntos un clado con el dicinodonte chino Taoheodon , recientemente descrito . Liu identificó un clado 'core- Dicynodon' que contiene estos taxones, el propio Dicynodon y los géneros rusos Delectosaurus y Vivaxosaurus . A continuación se muestra un extracto simplificado del cladograma producido por Liu (2020): ^{[ 4 ]}

En la Formación Arcilla Púrpura, actualmente solo se sabe que Counillonia coexistió con el dicinodonte kannemeyeriiforme basal Repelinosaurus y el tetrápodo croniosúquido semiacuático Laosuchus . ^{[ 10 ]} La única evidencia directa de plantas en la formación son rastros de raíces conservados en paleosuelos , pero una localidad debajo de la Formación Arcilla Púrpura y sobre depósitos del Changhsingiense tardío (Pérmico tardío) conserva una paleoflora rica y diversa. Los sedimentos conservados indican que la Formación Arcilla Púrpura se depositó en un ambiente de río trenzado que gradualmente se transformó en una llanura aluvial con estanques. ^{[ 11 ]} La región era volcánicamente activa, como lo demuestran las rocas volcaniclásticas mezcladas con los sedimentos de la formación. Esto parece estar asociado con un arco volcánico que se formó cuando el entonces aislado Bloque de Indochina, donde se ubicaba Laos, se acercó al resto del supercontinente Pangea . ^{[ 3 ]}