

El contrasombreado , o ley de Thayer , es un método de camuflaje en el que la coloración de un animal es más oscura en la parte superior y más clara en la parte inferior del cuerpo. [ 1 ] Este patrón se encuentra en muchas especies de mamíferos , reptiles , aves , peces e insectos , tanto en depredadores como en presas .
Cuando la luz incide desde arriba sobre un objeto tridimensional de color uniforme, como una esfera , hace que la parte superior parezca más clara y la inferior más oscura, creando una gradación de una a otra. Este patrón de luces y sombras hace que el objeto parezca sólido y, por lo tanto, más fácil de detectar. La forma clásica de contrasombreado, descubierta en 1909 por el artista Abbott Handerson Thayer , funciona contrarrestando los efectos de la auto-sombreado, también típicamente con una gradación de oscuro a claro. En teoría, esto podría ser útil para el camuflaje militar , pero en la práctica rara vez se ha aplicado, a pesar de los esfuerzos de Thayer y, posteriormente, durante la Segunda Guerra Mundial , del zoólogo Hugh Cott .
La función precisa de los diversos patrones de coloración animal denominados contrasombreado ha sido objeto de debate entre zoólogos como Hannah Rowland (2009), sugiriendo que podrían tener múltiples funciones, incluyendo el aplanamiento y la mimetización con el fondo al ser vistos de lado; la mimetización con el fondo al ser vistos desde arriba o desde abajo, lo que implica esquemas de color distintos para las superficies superior e inferior; la obliteración del contorno desde arriba; y una variedad de otras teorías no relacionadas con el camuflaje, en gran medida no comprobadas. Un mecanismo relacionado, la contrailuminación , añade la creación de luz mediante bioluminiscencia o lámparas para igualar el brillo real de un fondo. El camuflaje por contrailuminación es común en organismos marinos como el calamar . Se ha estudiado hasta la etapa de prototipo para su uso militar en barcos y aeronaves, pero también se ha utilizado raramente o nunca en la guerra.
El contrasombreado inverso, con el vientre pigmentado más oscuro que el dorso, realza el contraste y, por lo tanto, hace que los animales sean más visibles. Se encuentra en animales que pueden defenderse, como las mofetas . Este patrón se utiliza tanto en exhibiciones de sobresalto o deimáticas como en señales para ahuyentar a depredadores experimentados. Sin embargo, los animales que habitualmente viven boca abajo pero carecen de defensas fuertes, como el bagre del Nilo y la oruga de la polilla luna , presentan contrasombreado invertido para camuflarse.
Investigación temprana

El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton , autor de Los colores de los animales (1890), descubrió el contrasombreado de varios insectos, incluyendo la pupa o crisálida de la mariposa emperador púrpura, Apatura iris , [ 2 ] las larvas de oruga de la polilla azufre, Opisthograptis luteolata [ a ] y de la polilla moteada, Biston betularia . [ b ] [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, no utilizó el término contrasombreado, ni sugirió que el efecto ocurriera ampliamente. [ 5 ]


El artista de New Hampshire , Abbott Handerson Thayer, fue uno de los primeros en estudiar y escribir sobre el contrasombreado. En su libro de 1909, Concealing-Coloration in the Animal Kingdom , describió e ilustró correctamente el contrasombreado con fotografías y pinturas, pero afirmó erróneamente que casi todos los animales presentan contrasombreado. [ 7 ] Por esta razón, el contrasombreado a veces se denomina ley de Thayer. Thayer escribió:
La naturaleza pinta a los animales con los tonos más oscuros en las partes que tienden a ser más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa . ... El hecho de que la gran mayoría de las criaturas del reino animal presenten esta gradación, desarrollada con una precisión exquisita, y que sean famosas por ser difíciles de ver en sus hábitats, habla por sí solo.
— Thayer [ 8 ]
Thayer observó y pintó varios ejemplos, incluyendo la oruga de la polilla Luna Actias luna , tanto en su posición habitual de alimentación boca abajo, donde su contrasombreado la hace parecer plana, como artificialmente invertida desde esa posición, donde la luz solar y su contrasombreado invertido se combinan para hacerla parecer muy sombreada y, por lo tanto, sólida. [ 9 ] Thayer obtuvo una patente en 1902 para pintar buques de guerra, tanto submarinos como buques de superficie , utilizando contrasombreado, [ 10 ] pero no logró convencer a la Armada de los Estados Unidos para que adoptara sus ideas. [ 11 ]
Hugh Bamford Cott, en su libro de 1940, Adaptive Coloration in Animals, describió muchos casos de contrasombreado, siguiendo el enfoque general de Thayer [ 12 ] , pero criticando la afirmación excesiva de Thayer («Dice: “Todos los patrones y colores de todos los animales que cazan o son cazados son, bajo ciertas circunstancias normales, obliterantes”») de que, en efecto, todos los animales se camuflan mediante el contrasombreado. Cott calificó esto como «Thayer llevando la teoría a un extremo fantástico». [ 13 ]
Tanto Thayer como Cott incluyeron en sus libros fotografías de un gallo blanco sin sombreado sobre un fondo blanco, para dejar claro que, en palabras de Thayer, "un objeto monocromo no puede ser 'borrado', independientemente de su fondo" [ 14 ] o, en palabras de Cott, "la mera semejanza de color no es suficiente para ocultarlo". [ 15 ] Cott explicó que
Contrariamente a lo que podría haber esperado cualquier persona que carezca de percepción artística, el ave aparece muy llamativa, con el dorso más claro y el pecho más oscuro que el fondo, aunque en realidad, el dorso, el fondo y el pecho son de un blanco puro." [ 16 ]
Solicitud
En los animales
El contrasombreado se observa en una amplia gama de grupos de animales, tanto terrestres, como los ciervos , como marinos, como los tiburones . [ 17 ] Es la base del camuflaje tanto en depredadores como en presas. [ 18 ] Se utiliza junto con otras formas de camuflaje, incluyendo la igualación de color y la coloración disruptiva. [ 18 ] Entre los peces depredadores, el pargo gris , Lutianus griseus , se aplana eficazmente gracias a su contrasombreado, mientras caza una presa "casi invisible", el pejerrey de cabeza dura , Atherina laticeps, que nada sobre arenas grisáceas. [ 19 ] Otros animales marinos con contrasombreado incluyen el tiburón azul , el arenque y el delfín ; mientras que peces como la caballa y el pez sargento presentan contrasombreado y patrones con rayas o manchas . [ 20 ]
Tonifica el lienzo sobre el que se pintan las manchas del leopardo, las rayas del tigre... Es la vestimenta casi universalmente usada por los roedores... Es el uniforme esencial adoptado por conejos, asnos, antílopes, ciervos... Se repite ampliamente entre los marsupiales... Proporciona una librea básica para la gran mayoría de serpientes, lagartos y anfibios. Entre los insectos alcanza un estado de perfección en diferentes orugas y saltamontes. ... Sin embargo, es en los ríos y en las aguas superficiales del mar donde el contrasombreado alcanza su máximo desarrollo y significado.
— Hugh Cott [ 18 ]
Los reptiles marinos del Mesozoico presentaban contrasombreado. La piel fosilizada pigmentada con eumelanina oscura revela que los ictiosaurios , las tortugas laúd y los mosasaurios tenían el dorso oscuro y el vientre claro. [ 21 ] [ 22 ] El dinosaurio ornitisquio Psittacosaurus también parece haber presentado contrasombreado, lo que implica que sus depredadores detectaban a sus presas deduciendo la forma a partir del sombreado. Los modelos sugieren además que el dinosaurio estaba óptimamente contrasombreado para un hábitat cerrado como un bosque. [ 23 ]
Contrailuminación
Otra forma de camuflaje animal utiliza la bioluminiscencia para aumentar el brillo promedio de un animal y que coincida con el brillo del fondo. [ 24 ] Esto se denomina contrailuminación . Es común en peces pelágicos de aguas intermedias e invertebrados, especialmente calamares . Hace que el animal contrailuminado sea prácticamente invisible para los depredadores que lo observan desde abajo. [ 25 ] Por lo tanto, el camuflaje por contrailuminación puede considerarse una extensión de lo que puede lograr el contrasombreado. Mientras que el contrasombreado solo elimina las sombras, la contrailuminación puede añadir luces reales, lo que permite un camuflaje efectivo en condiciones cambiantes, incluso cuando el fondo es lo suficientemente brillante como para que un animal que no está contrailuminado parezca una sombra. [ 26 ]
Militar
El contrasombreado, al igual que la contrailuminación , rara vez se ha aplicado en la práctica para el camuflaje militar , aunque no porque las autoridades militares lo desconocieran. Tanto Abbott Thayer en la Primera Guerra Mundial como Hugh Cott en la Segunda Guerra Mundial propusieron el contrasombreado a las fuerzas armadas de sus respectivos países. Ambos demostraron la eficacia del contrasombreado, sin lograr persuadir a sus fuerzas armadas para que adoptaran la técnica, aunque sí influyeron en la adopción del camuflaje militar en general. [ 11 ]
Cott fue un protegido de John Graham Kerr , quien había tenido una disputa con Norman Wilkinson durante la Primera Guerra Mundial sobre el camuflaje deslumbrante para barcos. Wilkinson seguía siendo influyente en 1939 como inspector de camuflaje, por lo que surgió una disputa política. Cott fue invitado a camuflar un cañón de 12 pulgadas montado sobre riel, junto con otro cañón similar camuflado de forma convencional. Cott combinó cuidadosamente el contraste disruptivo para romper los contornos del cañón con el contrasombreado para aplanar su apariencia de cilindro sólido. Luego, los cañones fueron fotografiados desde el aire desde varios ángulos, y en opinión de Peter Forbes, "los resultados fueron extraordinarios". [ 27 ] El cañón de Cott es "invisible excepto para el escrutinio más minucioso de alguien que sabe exactamente dónde mirar y qué buscar. El otro cañón siempre es muy visible". Las autoridades vacilaron, aparentemente avergonzadas por la evidencia de que Cott tenía razón, y argumentaron que el contrasombreado sería demasiado difícil de usar, ya que se necesitaría un zoólogo experto para supervisar cada instalación. Cott fue destinado a Oriente Medio , y Kerr intervino sin éxito, suplicando que se pintaran las armas según la versión de Cott y que lo trajeran de vuelta a casa. [ 28 ]
El zoólogo australiano William Dakin, en su libro de 1941, El arte del camuflaje, siguió a Thayer al describir el contrasombreado con cierto detalle, y el libro fue reimpreso como manual militar en 1942. Dakin fotografió aves modelo, al igual que Thayer y Cott, y argumentó que los hombros y los brazos del uniforme de combate debían llevar contrasombreado. [ 29 ]
El contrasombreado se describió en los Principios de Camuflaje de 1943 del Departamento de Guerra de los Estados Unidos , donde después de cuatro párrafos de teoría y uno sobre su uso en la naturaleza, el consejo dado es que: [ 30 ]
Las superficies superiores deben pintarse y texturizarse de manera que se ajusten al color y tono del paisaje circundante (fondo), y los laterales deben degradarse y tonalizarse desde este hasta el blanco con el que deben pintarse las superficies inferiores y las partes en sombra. [ 30 ]
Los inventores han seguido abogando por el uso militar del contrasombreado, como por ejemplo una patente estadounidense de 2005 para camuflaje personal que incluye contrasombreado en forma de "contracoloración estadística" con parches oscuros redondeados de diferentes tamaños sobre un fondo más claro. [ 31 ]
Una investigación realizada por Ariel Tankus y Yehezkel Yeshurun sobre la "ruptura del camuflaje", la detección automatizada de objetos como tanques , demostró que analizar imágenes en busca de convexidad mediante la detección de sombras graduadas puede "romper un camuflaje muy fuerte, que podría engañar incluso a los observadores humanos". Más precisamente, se buscan en las imágenes lugares donde el gradiente de brillo cruza el cero, como la línea donde una sombra deja de oscurecerse y comienza a aclararse de nuevo. La técnica venció el camuflaje mediante la alteración de los bordes, pero los autores observaron que los animales con contrasombreado de Thayer utilizan "contramedidas contra los detectores basados en la convexidad", lo que implicaba "depredadores que utilizan detectores basados en la convexidad". [ 32 ]

Obús BL de 7,2 pulgadas con cañón sombreado, septiembre de 1944.- Un Sherman Firefly conservado ; el cañón de su ametralladora está sombreado de forma irregular y presenta un patrón disruptivo para disimular su longitud.
Verdadero Focke-Wulf Fw 190 con sombreado de contrasombreado (graduado de oscuro a claro)
Función

Hannah Rowland, al revisar el tema 100 años después de Abbott Thayer, observó que el contrasombreado, que define como "pigmentación más oscura en las superficies expuestas a la mayor cantidad de luz", es un aspecto común pero poco comprendido de la coloración animal . [ 5 ] Señaló que había habido "mucho debate" sobre cómo funciona el contrasombreado. [ 33 ] Consideró la evidencia de la teoría de Thayer de que esto actúa como camuflaje "al reducir la sombra ventral" y revisó explicaciones alternativas para el contrasombreado. [ 5 ]
Rowland escribió que las teorías de camuflaje por contrasombreado incluyen "ocultación de la propia sombra que resulta en una mejor mimetización con el fondo cuando se observa de lado"; "ocultación de la propia sombra que aplana la forma cuando se observa de lado"; "mimetización con el fondo cuando se observa desde arriba o desde abajo"; y "obliteración del contorno del cuerpo cuando se observa desde arriba". [ 5 ] Estas se examinan a continuación.
Aplanamiento y coincidencia de fondo cuando se ve desde el lateral
Cott, al igual que Thayer, argumentó que el contrasombreado dificultaría la visión de los animales desde un lateral, ya que se "desvanecerían en una elusividad fantasmal". [ 34 ] Rowland señala que Cott está revisando la teoría de Thayer y "reforzando la idea de que una gradación en el sombreado eliminaría los efectos de la sombra ventral". [ 5 ] Kiltie midió el efecto del contrasombreado de la ardilla gris oriental , Sciurus carolinensis , demostrando que cuando la ardilla está horizontal, la auto-sombreado del vientre se oculta parcialmente, pero que cuando la ardilla está vertical (como al trepar por el tronco de un árbol) este efecto no se produce. [ 35 ]
El argumento original de Thayer, reformulado por Cott, [ 34 ] era que la naturaleza hacía exactamente lo contrario con el contrasombreado que un artista con la pintura al crear la ilusión de tridimensionalidad sólida, es decir, contrarrestar el efecto de la sombra para aplanar la forma. El sombreado es una pista poderosa que utilizan los animales de diferentes filos para identificar las formas de los objetos. Investigaciones con polluelos mostraron que preferían picotear granos con sombras que caían debajo de ellos (como si estuvieran iluminados desde arriba), por lo que tanto los humanos como las aves pueden utilizar el sombreado como una pista de profundidad. [ 5 ] [ 36 ]
Coincidencia de fondo desde arriba o desde abajo

Una función completamente distinta de la coloración de los animales (y de los vehículos militares) es camuflar las superficies superior e inferior de forma diferente, para que coincidan con sus respectivos fondos. Esto fue observado, por ejemplo, por Frank Evers Beddard en 1892:
Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la inferior blanca, de modo que el animal pasa desapercibido tanto si se le observa desde arriba como desde abajo.
—Frank Evers Beddard [ 37 ]

Los primeros investigadores, entre ellos Alfred Russel Wallace , [ 38 ] Beddard, [ 39 ] Cott [ 40 ] y Craik [ 41 ], argumentaron que en los animales marinos, incluidos los peces pelágicos como el marlín y la caballa , así como los delfines , los tiburones y los pingüinos, las superficies superior e inferior tienen tonos claramente distintos, con una superficie superior oscura y, a menudo, una superficie inferior casi blanca. Sugirieron que, vista desde arriba, la superficie dorsal más oscura del animal ofrecería camuflaje contra la oscuridad de las profundidades marinas. Vista desde abajo, la zona ventral más clara proporcionaría, de manera similar, el menor contraste posible con la superficie del océano iluminada por el sol. [ 5 ] Hay cierta evidencia de esto en las aves, donde las aves que capturan peces a una profundidad media, en lugar de en la superficie o en el fondo marino, suelen tener esta coloración, y las presas de estas aves solo verían la parte inferior del ave. [ 42 ] Rowland concluyó que cada posible función de los patrones de coloración agrupados como "contrasombreado" debe evaluarse por separado, en lugar de simplemente asumir que funciona eficazmente. [ 5 ]
Obliteración del contorno desde arriba
Rowland (2009) identificó un mecanismo adicional de contrasombreado no analizado previamente: un cuerpo redondo, como un cilindro iluminado y visto desde arriba, parece tener lados oscuros. Mediante una herramienta gráfica, demostró que este efecto puede atenuarse con el contrasombreado. Dado que se sabe que los depredadores utilizan los bordes para identificar a sus presas, argumenta que el contrasombreado puede dificultar la detección de las presas vistas desde arriba. [ 5 ]
Teorías no relacionadas con el camuflaje
Las teorías que no se basan en el camuflaje incluyen la protección contra la luz ultravioleta , la termorregulación y la protección contra la abrasión. Según Rowland, estas tres teorías "plausibles" permanecían en gran medida sin comprobar en 2009. [ 5 ]
Evidencia
A pesar de las demostraciones y ejemplos presentados por Cott y otros, se ha recopilado poca evidencia experimental sobre la efectividad del contrasombreado en el siglo transcurrido desde el descubrimiento de Thayer. Experimentos realizados en 2009 con presas artificiales demostraron que los objetos contrasombreados sí ofrecen beneficios para la supervivencia [ 43 ] y, en 2012, un estudio de William Allen y sus colegas demostró que el contrasombreado en 114 especies de rumiantes coincidía estrechamente con las predicciones de "ocultación por auto-sombra", la función predicha por Poulton, Thayer y Cott. [ 44 ]
Mecanismo
La biología evolutiva del desarrollo ha reunido evidencia de la embriología y la genética para mostrar cómo la evolución ha actuado en todas las escalas, desde el organismo completo hasta los genes , proteínas e interruptores genéticos individuales. En el caso de los mamíferos con sombreado inverso, con partes superiores oscuras (a menudo parduscas) y partes inferiores más claras (a menudo beige o blanquecinas), como en el ratón doméstico , es el gen Agouti el que crea la diferencia de color. Agouti codifica una proteína, el péptido de señalización Agouti (ASP), que inhibe específicamente la acción del receptor de melanocortina 1 (MC1R). En ausencia de la proteína Agouti, la hormona estimulante de los melanocitos alfa estimula a las células que contienen MC1R, los melanocitos , para producir eumelanina oscura, coloreando la piel y el pelaje de marrón oscuro o negro. En presencia de la proteína Agouti, el mismo sistema produce la feomelanina de color más claro, amarillo o rojo . Un interruptor genético activo en las células del embrión que se convertirán en la piel del vientre hace que el gen Agouti se active allí, creando el sombreado de contraste que se observa en los mamíferos adultos. [ 45 ]
Contrasombreado inverso


Si el contrasombreado elimina las sombras, lo contrario, oscurecer el vientre e iluminar el dorso, maximizaría el contraste al aumentar la caída natural de la luz. Este patrón de coloración animal se encuentra en animales como la mofeta y el tejón melero con fuertes defensas: el hedor ofensivo de la mofeta y las afiladas garras, la naturaleza agresiva y el hedor del tejón melero. [ 46 ] Estos animales no corren cuando son atacados, sino que se mueven lentamente, a menudo girando para encarar el peligro y realizando exhibiciones deimáticas o de amenaza, ya sea para asustar a los depredadores inexpertos o como señal aposemática , para advertir a los experimentados. [ 47 ]
La oruga de la polilla Luna, como descubrió Thayer, está, en palabras de Cott, "contrasombreada en relación con su postura", es decir, sombreada con un dorso claro que se degrada a un vientre oscuro, al igual que el bagre del Nilo, Synodontis batensoda, por la misma razón: estos animales (y otras orugas, incluidas Automeris io y la polilla esfinge de ojos, Smerinthus ocellatus ) viven habitualmente "boca abajo" con el vientre hacia arriba. De manera similar, en la babosa marina Glaucus atlanticus , el contrasombreado inverso se asocia con hábitos invertidos. Estos animales emplean, por lo tanto, el contrasombreado de la forma habitual para camuflarse. [ 48 ]
Ejemplos en animales
El antílope bushbuck ( Tragelaphus scriptus ) presenta un tono casi perfectamente uniforme, lo que demuestra que su sombreado de contraste ha neutralizado su propio sombreado. Las manchas y marcas blancas contribuyen a romper aún más la «solidez» del animal.
Muchas aves, como esta curruca mosquitera ( Sylvia borin ), tienen un plumaje de coloración contrastante. El vientre más claro hace que el ave parezca tener un color casi uniforme cuando se la ve de perfil.
El lagarto anolis de Carolina, Anolis carolinensis , tiene un camuflaje por contrasombreado uniforme.
Los pingüinos Adelia , Pygoscelis adeliae , son blancos por debajo y oscuros por encima, presumiblemente para poder mimetizarse con la superficie del mar cuando se les ve desde abajo y con las aguas profundas cuando se les ve desde arriba.
La oruga larva de la polilla esfinge de ojos, Smerinthus ocellatus , presenta un sombreado inverso, lo que hace que parezca plana cuando se encuentra boca abajo en posición de alimentación.
Cuando la oruga de la polilla esfinge de ojos se coloca en posición vertical, como en este caso, su contrasombreado se suma al sombreado causado por la luz solar, en lugar de "eliminarlo", por lo que su cuerpo parece muy redondeado en esta posición.
La mofeta rayada, Mephitis mephitis , tiene una llamativa coloración de advertencia con un sombreado invertido, que alerta a los depredadores de su potente hedor defensivo.
Ciervo chital, Axis axis . Los animales del fondo se ven bien sombreados gracias a la posición horizontal de sus cuerpos, pero el ciervo erguido en primer plano destaca por su vientre claro. Las manchas resultan molestas.
Véase también
- Synodontis nigriventris , un pez gato "invertido" (con contrasombreado inverso).
- Contracambio , un dispositivo heráldico de apariencia similar
Notas
- ↑ En aquel entoncesse llamaba Rumia crataegata .
- ↑ En aquel entoncesse llamaba Amphidasis betularia .
- ↑ La caballa, como muchos otros peces pelágicos, también se camufla mediante un plateado , y cuando se la ve desde arriba tiene un patrón llamativo y disruptivo .
- ↑ Los colores utilizados son azul marino no especular, azul intermedio y blanco.
Referencias
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