La serpiente de cascabel de madera ( Crotalus horridus ), también conocida comúnmente como serpiente de cascabel rayada y serpiente de cascabel de cañaveral en el sur de los Estados Unidos , [ 6 ] es una especie de víbora de foseta de la familia Viperidae . La especie es nativa del este de los Estados Unidos. Como todas las demás víboras de foseta, es venenosa , con una mordedura muy tóxica. [ 7 ] Su veneno es extremadamente potente, y tanto el veneno hemorrágico como el neurotóxico están presentes dependiendo de la población y la ubicación. [ 8 ] [ 9 ] C. horridus es la única especie de serpiente de cascabel en la mayor parte del poblado noreste de los Estados Unidos y es una de las serpientes venenosas con la distribución más septentrional en América del Norte. [ 10 ] [ 11 ] No se reconocen subespecies válidas. [ 12 ] [ 13 ]
Taxonomía
La serpiente de cascabel de madera fue una de las muchas especies de reptiles descritas originalmente por Carl Linnaeus en la histórica décima edición de 1758 de su Systema Naturae , y aún conserva su nombre original Crotalus horridus . [ 14 ]
La subespecie C. h. atricaudatus ( Latreille en Sonnini y Latreille, 1802), a menudo denominada serpiente de cascabel de cañaveral, [ 6 ] actualmente se considera inválida. [ 12 ] [ 15 ] Anteriormente, fue reconocida por Gloyd (1936) y Klauber (1936). Basándose en un análisis de variación geográfica, Pisani et al. (1972) concluyeron que no se debería reconocer ninguna subespecie. Esto fue rechazado por Conant (1975), pero seguido por Collins y Knight (1980). Brown y Ernst (1986) encontraron evidencia para mantener las dos subespecies, pero afirmarlas separadas sin tener más información de lo habitual no es posible, incluyendo el tamaño del adulto, el patrón de color, el número de filas de escamas dorsales y el número de escamas ventrales . Dundee y Rossman (1989) reconocieron a C. h. atricaudatus , pero otros adoptan un punto de vista más neutral. [ 16 ]
La serpiente de cascabel de madera es una de las 36 especies del género Crotalus. Este género se distingue de Sistrurus por las pequeñas escamas en la parte superior de la cabeza, en lugar de las nueve escamas grandes que se encuentran en Sistrurus. [ 17 ]
Etimología
El nombre Crotalus es latín y significa cascabel [ 18 ] o crŏtălisso , que significa cascabel o el sonido de la castañuela. [ 19 ] Horridus es latín y significa horrible o terrible, presumiblemente en referencia a su veneno potencialmente letal. Aunque las poblaciones del sur generalmente ya no se reconocen como una subespecie válida, el nombre serpiente de cascabel de cañaveral ( Crotalus horridus atricaudatus ) todavía se usa ocasionalmente y se encuentra comúnmente en la literatura antigua. Atricaudatus es latín y significa de cola negra ( atri = negro, y caudatus = con cola). [ 18 ]
Descripción
Los adultos suelen crecer hasta una longitud total de 91–152 cm (36–60 in) . [ 10 ] En Pensilvania , el tamaño más pequeño de las hembras que podían producir huevos viables era de 72,2 cm (28,4 in) . [ 20 ] La mayoría de las serpientes de cascabel de madera adultas encontradas miden menos de 115 cm (45 in) de longitud total y pesan entre 500 y 1500 g (1,1 y 3,3 lb) , a menudo estando hacia el extremo inferior de ese rango. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] La longitud total máxima reportada es de 189,2 cm (74,5 in) (Klauber, 1956). Holt (1924) menciona un espécimen grande capturado en el condado de Montgomery, Alabama , que tenía una longitud total de 159 cm (62,5 in) y pesaba 2,5 kg (5,5 lb) . [ 16 ] Según se informa, los especímenes grandes pueden pesar hasta 4,5 kg (9,9 lb) . [ 25 ]
Las escamas dorsales son carenadas [ 26 ] y están dispuestas en 21–26 filas de escamas en la parte media del cuerpo (generalmente 25 filas en la parte sur de su rango geográfico, y 23 filas en la parte norte). Las escamas ventrales son 158–177 en los machos y 163–183 en las hembras. Los machos tienen 20–30 escamas subcaudales , mientras que las hembras tienen 15–26. La escama rostral es normalmente un poco más alta que ancha. En el área internasal-prefrontal hay 4–22 escamas que incluyen 2 grandes escamas internasales triangulares que bordean la rostral, seguidas de dos grandes escamas prefrontales cuadrangulares (cantales anteriores) que pueden contactarse entre sí a lo largo de la línea media, o pueden estar separadas por muchas escamas pequeñas. Entre las escamas supraoculares e internasales, solo está presente una escama cantal. Se observan de cinco a siete escamas intersupraoculares . El número de escamas prefoveales varía entre dos y ocho. Por lo general, la primera escama supralabial está en amplio contacto con la escama prenasal , aunque ligeramente o moderadamente separada a lo largo de su margen posteroventral por las prefoveales más anteriores. [ 16 ]
Dorsalmente , presentan un patrón de bandas transversales de color marrón oscuro o negro sobre un fondo marrón amarillento o grisáceo. Las bandas transversales tienen bordes irregulares en zigzag y pueden tener forma de V o de M. A menudo presentan una franja vertebral de color óxido. Ventralmente, son amarillentas, uniformes o con marcas negras. [ 27 ] El melanismo es común, y algunos individuos son muy oscuros, casi completamente negros. [ 28 ] Las colas de C. horridus son negras y pueden describirse como «aterciopeladas». [ 29 ]
- Cuatro variaciones de color de las serpientes de cascabel del bosque ( Crotalus horridus ) de un condado de Missouri
Serpientes de cascabel de madera, in situ
Serpientes de cascabel de madera, in situ
Serpientes de cascabel de madera, in situ
Serpientes de cascabel de madera, in situ
Distribución y hábitat

Las serpientes de cascabel de madera están presentes en el este de los Estados Unidos, desde el sur de Minnesota y el sur de Nuevo Hampshire , hasta el este de Texas y el norte de Florida . [ 30 ] Se han marcado ciento quince serpientes de cascabel dentro del Parque Estatal del Condado de Brown en Indiana , uno de los pocos lugares donde se pueden encontrar en el estado. [ 31 ]
Su distribución histórica incluye el sur de Ontario y el sur de Quebec en Canadá , [ 5 ] pero en mayo de 2001, la Ley Canadiense de Especies en Riesgo la catalogó como extirpada en Canadá. [ 32 ] Se está estudiando una estrategia de recuperación patrocinada por el gobierno canadiense para apoyar la reintroducción de este depredador de muchas plagas a su antiguo hábitat canadiense. [ 33 ]
Muchas serpientes de cascabel estaban presentes en algunas de las zonas boscosas densas del centro y sureste de Iowa , principalmente en los valles de los ríos Mississippi , Skunk , Iowa y Des Moines , en varios lugares de estas áreas; las mordeduras de serpientes de cascabel de madera han sido generalizadas, especialmente en un área localizada del Parque Estatal Geode , en el sureste del condado de Henry , a lo largo del Parque Credit Island, en el sur del condado de Scott y en las áreas boscosas del sur del condado de Clinton . El museo de Amana Colony, Iowa, afirma que una familia fundadora perdió a su primogénita, una niña, a la edad de tres años, debido a la mordedura de una serpiente de cascabel que recibió mientras jugaba en una pila de leña en el siglo XIX.
En Pensilvania, no está presente al oeste de Chestnut Ridge , que se encuentra en Laurel Highlands , ni tampoco en las áreas urbanas del extremo sureste del estado. Por lo tanto, su área de distribución no incluye Filadelfia ni Pittsburgh , las dos ciudades más grandes de Pensilvania. [ 10 ]
C. horridus se ha extinguido en Michigan , Delaware , Maine y Rhode Island , y se considera que está cerca de la extinción en New Hampshire.
Generalmente, esta especie se encuentra en bosques caducifolios en terrenos accidentados. C. horridus puede encontrarse en una variedad de hábitats terrestres, incluyendo matorrales de caña de tierras bajas (de ahí el nombre común de serpiente de cascabel de cañaveral), áreas altas alrededor de pantanos y llanuras aluviales de ríos , bosques de frondosas y pinos , áreas montañosas y hábitats rurales en áreas agrícolas . [ 29 ] Durante el verano, las hembras grávidas parecen preferir repisas rocosas abiertas donde las temperaturas son más altas, mientras que los machos y las hembras no grávidas tienden a pasar más tiempo en bosques más frescos y densos con un dosel forestal más cerrado . [ 34 ]
Comportamiento
Las hembras de cascabel de madera a menudo toman el sol antes de dar a luz, en áreas rocosas abiertas conocidas como "montículos de asoleo". [ 35 ]
Durante el invierno, las serpientes de cascabel de madera hibernan en madrigueras y grietas de piedra caliza, a menudo junto con las cabezas de cobre ( Agkistrodon contortrix ) y las serpientes ratoneras ( Pantherophis alleghaniensis , P. obsoletus y P. spiloides ). [ 28 ] Las serpientes de cascabel de madera exhiben altos niveles de filopatría hacia su hibernáculo natural, lo que significa que es probable que regresen al mismo hibernáculo, o madriguera de invierno comunal, cada año. [ 36 ] Se ha informado que las serpientes de cascabel de madera que ocupan el mismo hibernáculo (especialmente juveniles y hembras preñadas [ 37 ] ) están más estrechamente relacionadas entre sí que con las serpientes de cascabel en madrigueras vecinas; [ 38 ] los estudios han sugerido que este comportamiento puede estar relacionado con la capacidad de los juveniles para rastrear señales químicas de parientes. [ 39 ] También se ha descubierto que las serpientes de cascabel de madera abandonan sus madrigueras varias veces en pleno invierno para tomar el sol brevemente. [ 40 ]
Los machos suelen aparearse más lejos de los refugios de hibernación invernal que las hembras. [ 41 ]
Reproducción

Un estudio sobre la reproducción a lo largo de la vida de una población en las montañas Adirondack de Nueva York reveló que la primera reproducción ocurre a una edad promedio de 9,6 años. La duración promedio de los ciclos reproductivos es de 4,2 años, la vida reproductiva promedio es de 9,6 años y la fecundidad promedio es de 7,7 crías por camada. Se encontraron crías no viables en el 20 % de las camadas estudiadas en el campo. La mayoría de las hembras se reprodujeron solo una vez en su vida. Se observaron diferencias macrogeográficas dentro de la población, las cuales podrían haber correlacionado los niveles de recursos con las tasas de crecimiento; además, los encuentros con humanos podrían influir en la supervivencia. [ 42 ]
Dieta
Las presas de la serpiente de cascabel de madera son principalmente pequeños mamíferos , en particular ratones , ratas , ardillas y conejos , pero pueden incluir aves pequeñas , ranas y otros animales pequeños. [ 34 ] [ 43 ] Como la mayoría de las serpientes de cascabel, se sabe que las serpientes de cascabel de madera utilizan señales químicas para encontrar lugares donde emboscar a sus presas y a menudo las atacan y las rastrean hasta que pueden consumirlas. [ 44 ] [ 45 ] Se sabe que las serpientes de cascabel de madera utilizan troncos caídos como lugar de espera para que pasen las presas, lo que les proporciona una percha elevada desde la cual atacar eficazmente a sus presas, que son casi enteramente terrestres en lugar de arborícolas (incluso las presas arborícolas como las ardillas tienden a ser capturadas cuando bajan al suelo). [ 45 ] [ 46 ] Si la presa arbórea (ardillas) está en los árboles, se encontró que la serpiente podría indicar una postura vertical del árbol, lo que significa que se apoya contra un árbol mirando a la ardilla y esperando a que baje. [ 47 ] Los alimentos primarios por géneros de serpientes de cascabel de madera fueron los siguientes: Peromyscus (33,3%), Microtus (10,9%), Tamias (qv) (10,6%), Sylvilagus (10,4%), Sigmodon (5,3%) y Sciurus (4,2%). Según el examen de la longitud del hocico a la cloaca, se encontró que las serpientes de cascabel de madera juveniles difieren ligeramente en sus preferencias alimentarias de las serpientes de cascabel adultas, siendo más propensas a consumir presas más pequeñas como musarañas (con un promedio de 8 g (0,28 oz) e incapaces de atacar conejos de cola blanca orientales subadultos (con un promedio de 500–1000 g (1,1–2,2 lb) pero Peromyscus fue la presa número uno tanto para las serpientes de cascabel jóvenes como para las adultas. Varias aves, aunque siempre secundarias a los mamíferos, también son cazadas, principalmente especies terrestres como las codornices de Virginia , pero también un número sorprendente de paseriformes . [ 48 ]
Las presas a veces exhiben comportamientos antiserpientes, como agitar la cola, pero las serpientes de cascabel de madera no muestran una respuesta inmediata ni manifiesta a estos comportamientos. No hay cascabeles, ataques ni otros comportamientos defensivos en respuesta a los comportamientos antiserpientes de las presas. [ 49 ]
Veneno

Potencialmente, esta es una de las serpientes más peligrosas de Norteamérica, debido a sus largos colmillos, su impresionante tamaño y su alto poder venenoso . Esto se compensa en cierta medida por su carácter relativamente dócil [ 50 ] y su largo período de brumación. Antes de atacar, suelen realizar una buena cantidad de sonidos de cascabel y fintas preliminares. [ 51 ] Cist (1845) describió cómo vivió en el oeste de Pensilvania durante muchos años, y la especie era bastante común allí, pero en todo ese tiempo, solo tuvo conocimiento de una muerte resultante de su mordedura. [ 6 ]
Una serpiente de cascabel de madera siempre intentará retirarse de un peligro percibido antes de atacar, y si no se la molesta, prácticamente no representa ninguna amenaza para los humanos que se la encuentran. Educar a la gente sobre el comportamiento tímido y asustadizo de las serpientes de cascabel de madera es una manera fácil de salvar vidas, ya que solo atacan si se sienten acorraladas. La forma más sencilla de mantenerse a salvo en áreas con guaridas conocidas o sospechosas de serpientes de cascabel es simplemente evitar los refugios rocosos donde prefieren anidar, y especialmente no intentar entrar en la guarida, ya que esto es una oportunidad perfecta para que la serpiente de cascabel actúe a la defensiva. El hábitat remoto y boscoso de estas serpientes dificulta, o incluso imposibilita, la atención médica de emergencia debido a la rápida progresión de la incapacitación inducida por el veneno, por lo que es fundamental para la seguridad humana no molestar a las serpientes de cascabel en sus guaridas en el raro caso de encontrarse con una inesperadamente.
Existe una considerable variación geográfica y ontogenética en cuanto a la toxicidad del veneno, como ocurre en muchas especies de serpientes de cascabel. Se han descrito cuatro patrones de veneno para esta especie: el tipo A es principalmente neurotóxico y se encuentra en diversas partes de su área de distribución meridional. Uno de los efectos de la toxina puede ser la miocimia generalizada . [ 52 ] El tipo B es hemorrágico y proteolítico , y se encuentra de forma constante en el norte y en partes del sureste. El tipo A + B se encuentra en áreas donde los tipos mencionados anteriormente aparentemente se intergradan en el suroeste de Arkansas y el norte de Luisiana . El veneno de tipo C no tiene ninguno de los componentes anteriores y es relativamente débil. [ 50 ]
El componente neurotóxico del veneno de tipo A se denomina toxina de cañaveral y es una fosfolipasa A₂ . Es análogo a las neurotoxinas presentes en los venenos de otras especies de serpientes de cascabel y, cuando está presente, contribuye significativamente a la toxicidad general. Otros componentes del veneno incluyen un pequeño péptido básico que actúa como miotoxina , una enzima de coagulación del fibrinógeno que puede producir el síndrome de desfibrinación y una enzima liberadora de bradicinina . [ 50 ]
El antiveneno CroFab , aunque no es específico para C. horridus , se utiliza para tratar los envenenamientos de esta especie. [ 53 ]
Símbolo

La serpiente de cascabel de madera fue designada reptil estatal de Virginia Occidental en 2008. [ 54 ] La legislatura de ese estado elogió "...una orgullosa contribución de la clase de octavo grado de la escuela secundaria Romney , del condado más antiguo de Virginia Occidental, en la ciudad más antigua de Virginia Occidental, por haber sido fundamental para que la serpiente de cascabel de madera se convirtiera en el reptil estatal..." [ 55 ]
Esta serpiente se convirtió en un símbolo prominente de la ira y la determinación estadounidenses durante la Revolución Americana debido a su temible reputación. En el siglo XVIII, los médicos y científicos formados en Europa tenían poca experiencia directa o información sobre las serpientes de cascabel de madera, [ 56 ] y el tratamiento de sus mordeduras era poco efectivo. El lema Nemo me impune laceset (con el verbo en tiempo futuro ) aparece sobre un Crotalus horridus en un billete de 20 dólares de Georgia de 1778 como un ejemplo temprano del uso colonial del símbolo de la serpiente de cascabel enroscada, que más tarde se hizo famoso en la bandera de Gadsden , una bandera que ha sido utilizada por defensores del libertarismo , el individualismo y el gobierno pequeño . [ 57 ] [ 58 ]
estado de conservación

Esta especie está clasificada como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN (evaluada en 2007). [ 2 ] Las especies se incluyen en esta lista debido a su amplia distribución, su supuesta gran población o porque es improbable que estén disminuyendo lo suficientemente rápido como para calificar para una categoría más amenazada. [ 59 ]
Crotalus horridus se ha extirpado de muchas áreas, particularmente en la parte norte de su área de distribución, y está clasificado como en peligro de extinción en seis estados y amenazado en otros cinco. [ 60 ] La serpiente de cascabel de madera figura como en peligro de extinción en Nueva Jersey, [ 61 ] Ohio, Vermont, Connecticut, Massachusetts , [ 62 ] Virginia, [ 63 ] Indiana, [ 64 ] [ 65 ] y Nuevo Hampshire. [ 66 ] La especie figura como amenazada en Illinois [ 67 ] y Nueva York [ 68 ] [ 69 ]
En Nueva York, las serpientes de cascabel de madera están "extirpadas en el 26% de las madrigueras históricamente conocidas, y casi extirpadas en otro 5%". [ 70 ] Brown (1984, 1988) sugirió que las poblaciones de madrigueras en Nueva York se han reducido en un 50-75% de sus números históricos.
En Massachusetts, las serpientes están activas desde mediados de mayo hasta mediados de octubre. [ 71 ] Los primeros colonos temían a la serpiente, ya que su población estaba muy extendida por todo el estado. El pueblo de Westborough pagó a 13 hombres dos chelines por día para librar a una colina local de serpientes en 1680. La colina tenía tantas serpientes de cascabel que se la llamó "Boston Hill" porque el número de serpientes muertas rivalizaba con la población de la joven ciudad de Boston. [ 72 ] En Milford , los hombres cazaban serpientes de cascabel entre mayo y principios de junio. Según Adin Ballou , cuando llegó al pueblo en 1824, las serpientes todavía eran abundantes, y para 1881 todavía se reportaban en algunas áreas del pueblo. [ 73 ] Desde entonces, su hábitat se ha reducido a las Blue Hills al sur de Boston , los Berkshires en el oeste de Massachusetts y partes del valle del río Connecticut , especialmente en el área de la cordillera Holyoke . [ 71 ] La serpiente es tan rara en el estado que rara vez la encuentran las personas y se considera en peligro de extinción, por lo que es ilegal acosarla, matarla, recolectarla o poseerla. [ 74 ] En septiembre de 2021, se grabó en video una serpiente de cascabel de madera de cinco pies de largo en un sendero en la Reserva Blue Hills. [ 75 ]
Las serpientes de cascabel de madera ya se han extinguido en Maine y Rhode Island, y solo queda una población en New Hampshire. Están protegidas en muchos de los estados de los Apalaches, pero sus poblaciones siguen disminuyendo. [ 76 ] Si bien C. horridus fue históricamente abundante en toda Nueva Inglaterra , se ha producido una disminución reciente en la última población conocida en New Hampshire, que se dirige hacia la extinción debido al aislamiento genético, la endogamia y los eventos climáticos estocásticos que hacen que la población sea susceptible a patógenos oportunistas. [ 36 ]
- Primer plano de las cabezas de cuatro Crotalus horridus
La fosa situada entre el ojo y la fosa nasal es sensible a la radiación infrarroja y sirve para localizar a las presas.
Vista frontal de la cabeza de una serpiente de cascabel melánica de Pensilvania.
Una serpiente de cascabel de cabeza negra de Virginia Occidental
Una inusual serpiente de cascabel de cabeza roja del norte de Florida.
Véase también
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Enlaces externos
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- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- NatureServe aparentemente protege las especies
- Crótalo
- Serpientes de Norteamérica
- Reptiles de Canadá
- Reptiles de los Estados Unidos
- Fauna del este de los Estados Unidos
- Símbolos de Virginia Occidental
- Reptiles descritos en 1758
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Biota de menor preocupación de los Estados Unidos