Sucesión cíclica

La sucesión cíclica es un patrón de cambio de la vegetación en el que un pequeño número de especies tienden a reemplazarse entre sí con el tiempo, en ausencia de perturbaciones a gran escala . Las observaciones de reemplazo cíclico han aportado evidencia en contra de las visiones tradicionales de Clements sobre una comunidad clímax final con composiciones de especies estables . La sucesión cíclica es uno de los diversos tipos de sucesión ecológica , un concepto de la ecología de comunidades .

Cuando se usa en sentido estricto, la «sucesión cíclica» se refiere a procesos que no se inician por perturbaciones exógenas generalizadas ni por cambios físicos a largo plazo en el medio ambiente. ^{[ 1 ]} Sin embargo, también se pueden observar procesos cíclicos más amplios en casos de sucesión secundaria, en los que perturbaciones regulares, como brotes de insectos, pueden «reiniciar» una comunidad entera a una etapa anterior. ^{[ 2 ]}

Estos ejemplos difieren de los casos clásicos de sucesión cíclica que se analizan más adelante, ya que se intercambian grupos de especies enteros, en lugar de una especie por otra.

En escalas de tiempo geológicas, los ciclos climáticos pueden producir cambios cíclicos en la vegetación al alterar directamente el entorno físico. ^{[ 3 ]}

El modelo cíclico de sucesión fue propuesto en 1947 por el ecólogo británico Alexander Watt . En un artículo fundamental sobre los patrones de vegetación en comunidades de pastos, brezales y turberas, ^{[ 4 ]} Watt describe la comunidad vegetal como una entidad regenerativa que consiste en un "mosaico espacio-temporal" de especies, cuyo comportamiento cíclico puede caracterizarse por la dinámica de parches . Basándose en la composición actual y su correspondiente etapa de sucesión, explica, una comunidad puede estar en una fase de "mejora" hacia arbustos de sucesión tardía o en una fase degenerada de "degradación" hacia pastos. Estas fases ocurrirían en un ciclo predecible. El estudio de Watt se ha convertido desde entonces en un ejemplo clásico frecuentemente citado en la ecología científica.

El modelo cíclico de sucesión puede representarse mediante una matriz de transición . Basada en la cadena de Markov , la matriz describe la probabilidad de estados futuros en función del entorno de los estados presentes. ^{[ 5 ]} Los tres estados del modelo cíclico más simple son sustrato abierto (generalmente un parche de tierra desnuda), dominancia de la especie A y dominancia de la especie B. Con respecto a los modelos de facilitación , inhibición y tolerancia de la sucesión, la característica clave del modelo cíclico es que A y B no son autosuccesionales , es decir, no facilitan su propio crecimiento. Más bien, A facilitará la sucesión de B o será eliminada (por mortalidad) de modo que el parche ocupado se convierte en sustrato abierto. Del mismo modo, B facilitará la sucesión de A o será eliminada. El sustrato abierto puede permanecer abierto o ser ocupado por A o B. Esta configuración da como resultado un esquema cíclico de dominancia de especies .

La sucesión cíclica es un fenómeno descriptivo que puede explicarse de varias maneras. En el sistema de turberas de Watt, este sugirió que intervenían factores endógenos a las especies vegetales. Escribe: «Cada parche en este mosaico espacio-temporal depende de sus vecinos y se desarrolla bajo condiciones parcialmente impuestas por ellos». ^{[ 6 ]} En otras palabras, las características del ciclo de vida de las especies fluctúan cíclicamente bajo la influencia de las especies circundantes. Estos cambios periódicos en las propiedades del ciclo de vida producen cambios observables en la composición de la comunidad. En el sistema que observó Watt, el desarrollo fásico fue específicamente responsable de los cambios en la tasa de crecimiento y mortalidad. ^{[ 7 ]}

Como resultado de los cambios en la capacidad de supervivencia y crecimiento, el equilibrio de dominancia de las especies se modifica, marcando así etapas discretas. Si el entorno de las relaciones interespecíficas satisface las condiciones descritas en el modelo anterior, se observa un patrón cíclico de sucesión.

Los factores exógenos, como la depredación por herbívoros, también pueden ser impulsores indirectos de la sucesión cíclica si modulan diferencialmente las propiedades del ciclo de vida de las plantas a lo largo del tiempo. Se propone que el roído de raíces dependiente de la densidad por roedores es uno de esos mecanismos en el sistema Larrea-Opuntia. ^{[ 8 ]} Watt señaló que las fluctuaciones cíclicas en la tasa de mortalidad también podrían producirse a través de una respuesta diferencial a condiciones estacionales como las heladas. ^{[ 9 ]}

Es importante señalar que los patrones de sucesión cíclica no pueden vincularse fácilmente a una sola especie, ya que se han observado arbustos de Calluna de Watt en sistemas no cíclicos. ^{[ 10 ]} Más bien, es la composición agregada de especies la que da origen al proceso cíclico.

Se pueden encontrar pruebas empíricas sólidas de sucesión cíclica en la publicación de seguimiento de Watt sobre el sistema de helechos en el Journal of Ecology. Se encontró que Calluna vulgaris y Pteridium aquilinum se reemplazaban mutuamente. ^{[ 11 ]}

Otro ejemplo destacado de reemplazo cíclico se da en una comunidad vegetal de dos especies en el desierto de Sonora . Aunque la disponibilidad de agua es limitada, de modo que se predeciría que solo una especie sobreviviría, se observa que Larrea tridentata y Opuntia leptocaulis se reemplazan mutuamente en ausencia de perturbaciones ambientales. ^{[ 12 ]}

• Van der Maarel, Eddy (2005). Ecología de la vegetación , págs.  33-34. Wiley-Blackwell. ISBN 0-632-05761-0, ISBN 978-0-632-05761-0
• Ricklefs, Robert y Gary Leon Miller (1999). Ecología , 4.ª edición, págs.  584-587. Macmillan. ISBN 0-7167-2829-X, 9780716728290