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dímero de pirimidina

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Estructuras químicas de los dímeros de timina: dímero de timina de ciclobutano (CPD), fotoproducto de esporas (SP), fotoproducto de pirimidona (6–4) (64PP) y su isómero de valencia de Dewar (Dewar).

Los dímeros de pirimidina son especies químicas que se originan a partir de una reacción fotoquímica que involucra dos nucleobases de pirimidina (P) ( timina , citosina o uracilo ) mediante la formación de nuevos enlaces covalentes. El descubrimiento de los dímeros de pirimidina [ 1 ] se originó a partir de la observación de que la radiación ultravioleta (UV) inactiva las células. [ 2 ] A lo largo de los años, estudios experimentales y teóricos, realizados principalmente en sistemas modelo de ADN y ARN en solución, han arrojado luz sobre los procesos primarios que subyacen a su formación. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] Paralelamente, se han detectado dichos dímeros en células vivas y en la piel, [ 6 ] [ 7 ] y se ha caracterizado ampliamente su impacto en los procesos biológicos. [ 8 ] [ 9 ]

Se han identificado cuatro clases principales de dímeros de pirimidina: dímeros de pirimidina de ciclobutano (CPD, también denominados P<>P), [ 10 ] (6–4) fotoproductos de pirimidona (64PP), [ 11 ] sus isómeros de valencia de Dewar, [ 12 ] y el fotoproducto de esporas (SP). [ 13 ] La dimerización puede proceder a través de un mecanismo directo, en el que la radiación UV es absorbida por las pirimidinas, o a través de un proceso fotosensibilizado indirecto, que requiere la acción de otras moléculas que absorben luz. [ 14 ]

La formación de un dímero de pirimidina dentro de una doble hélice interrumpe el apareamiento de bases de Watson-Crick y distorsiona la estructura local, [ 15 ] comprometiendo la transmisión precisa de la información genética. Si no se reparan , estas lesiones pueden inducir errores transcripcionales y replicativos, contribuyendo a la mutagénesis y la carcinogénesis . [ 16 ] Los dímeros de pirimidina desempeñan un papel importante en el desarrollo del melanoma . [ 17 ]

Los CPD pueden sufrir fotorreversión, un proceso que regenera las nucleobases originales. [ 18 ] [ 19 ] En las células vivas, la reparación ocurre principalmente a través de la fotorreactivación que involucra enzimas fotoliasas [ 20 ] [ 21 ] o a través de un mecanismo de reparación por escisión de bases . [ 22 ]

Más allá de la importancia biológica de los dímeros de pirimidina como lesiones del ADN, la dimerización reversible de pirimidina ha atraído interés para aplicaciones en los campos de la ciencia de los materiales y la nanotecnología . [ 23 ] [ 24 ]

Fotoquímica

Entre los dímeros de pirimidina formados entre nucleobases idénticas o diferentes, los que involucran dos timinas son, con mucho, los más estudiados desde una perspectiva fotoquímica. Más allá de la dimerización de las principales nucleobases, también se ha investigado la fotoquímica de análogos epigenéticos , como la 5-metilcitosina, [ 25 ] . Si bien los ácidos nucleicos sintéticos son más adecuados para caracterizar los procesos primarios subyacentes a la dimerización en cadenas simples, [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] dúplex [ 32 ] y cuádruplex de guanina , [ 33 ] [ 34 ] también se han realizado varios estudios en ADN genómico purificado. [ 35 ] [ 36 ]

Los estudios experimentales descritos en esta sección se realizaron con ácidos nucleicos en solución.

Mecanismo directo

Según el mecanismo directo, los fotones UV son absorbidos por las pirimidinas y la fotorreacción procede principalmente desde un estado excitado singlete. Estos estados son colectivos, lo que significa que están deslocalizados sobre ambas pirimidinas. [ 37 ] [ 38 ] También se ha descrito una vía secundaria, que procede a través del estado triplete de timina , formado mediante cruce entre sistemas, para los CPD. [ 31 ] [ 39 ]

En el caso de los 64PP, el proceso fotoquímico directo conduce a la formación de un intermedio de reacción ( oxeteno ), [ 40 ] que posteriormente experimenta una reacción oscura que conduce al dímero final. [ 41 ] [ 42 ] Los isómeros de valencia de Dewar [ 43 ] se obtienen al irradiar los 64PP, donde la cadena principal juega un papel importante en la reacción. [ 44 ] Estudios mediante espectroscopia de absorción resuelta en el tiempo revelaron que en las cadenas simples de timina los CPD se forman en 1 picosegundo, [ 28 ] mientras que la reacción que conduce del oxetano a los 64PP se completa en 4 milisegundos. [ 45 ]

Espectros de absorción de cadenas simples (dT 20 , azul) y dobles (dA 20 dT 20 , rojo) de ADN. Adaptado de la referencia. [ 30 ]

El rendimiento cuántico de la reacción de dimerización (Φ), definido como el número de dímeros formados por fotón absorbido, y su dependencia de la longitud de onda de irradiación son fundamentales para estas investigaciones. Estos parámetros están intrínsecamente ligados a la naturaleza del estado excitado electrónico poblado tras la absorción de fotones y a su relajación. [ 46 ] [ 47 ] En cadenas simples de timina, Φ CPD es constante (0,05) en toda la banda de absorción principal . Por el contrario, Φ 64PP disminuye continuamente al aumentar la longitud de onda. [ 30 ] No se detectan 64PP tras la irradiación UVA, donde el ADN presenta una absorción débil, mientras que los CPD se siguen induciendo, aunque con menor eficiencia (Φ CPD = 7 × 10 −4 ). Más importante aún, el apareamiento de bases mejora la formación de CPD bajo irradiación UVA, siendo el Φ CPD 7 veces mayor, mientras que se observa la tendencia opuesta tras la irradiación UVC. [ 48 ]

También se cuantificó la formación de varios dímeros de pirimidina para ADN genómico purificado aislado irradiado a 254  nm. Los CPD (Φ CPD total = 10 −3 ) son más abundantes que el 64PP (Φ 64PP total = 3 × 10 −4 ). [ 49 ] También se ha informado de la formación de CPD para esta biomolécula natural irradiada con luz UVA. [ 36 ]

Mecanismo indirecto

Esquema simplificado del mecanismo involucrado en la formación fotosensibilizada de dímeros de pirimidina.

En el mecanismo indirecto, los estados triplete desempeñan un papel fundamental. Los fotones, típicamente en el rango UVA, son absorbidos por un fotosensibilizador cuyo estado triplete se puebla mediante cruce entre sistemas . Posteriormente, la energía de excitación electrónica se transfiere a un estado triplete de pirimidina, lo que desencadena la dimerización. Tanto los CPD como el SP se forman a través de esta vía. Por el contrario, no hay evidencia de que la fotosensibilización conduzca a la formación de 64PP o sus isómeros de valencia de Dewar. [ 50 ]

Se ha probado una gran variedad de fotosensibilizadores, como benzofenonas, ftalimidas o fluoroquinolonas, para estudiar los requisitos de fotosensibilización. En la práctica, su energía de triplete debe ser superior a la de los estados de triplete de la pirimidina y su rendimiento cuántico para el cruce entre sistemas debe ser suficientemente alto. Además de los agentes externos, los 64PP ya presentes en el ADN tienen la capacidad de fotosensibilizar la formación de CPD a través del estado de triplete de la pirimidona. [ 51 ] La sensibilización puede estar precedida por la migración de energía de triplete dentro de la doble hélice; se han reportado distancias de migración de hasta 105 Å. [ 52 ]

Propiedades ópticas

Los dímeros de pirimidina de ciclobutano (CPD) absorben a longitudes de onda significativamente más cortas que las pirimidinas monoméricas correspondientes; su máximo de absorción, situado por debajo de 220  nm, no se ha determinado con precisión. [ 53 ] En contraste, los espectros de absorción de los 64PP están fuertemente desplazados hacia el rojo con respecto a sus análogos no dañados. En el caso de los monofosfatos de dinucleósido, los máximos de absorción se encuentran en el rango de 307–325  nm. [ 54 ] La formación de los isómeros de valencia de Dewar induce un desplazamiento hipsocrómico del espectro de absorción, mientras que conserva una cola de absorción débil en la región UVA. El espectro de absorción del fotoproducto de esporas (SP) es casi idéntico al de las pirimidinas iniciales no dañadas. [ 55 ]

Entre los diversos dímeros de pirimidina, solo 64PP exhiben fluorescencia medible , con un pico alrededor de 385–400  nm. Los rendimientos cuánticos correspondientes son del orden de 10 −2 , [ 54 ] aproximadamente dos órdenes de magnitud más altos que la fluorescencia intrínseca del ADN no dañado . [ 56 ] Por esta razón, ya en la década de 1970 se sugirió que su emisión podría servir como un indicador interno para cuantificar el daño al ADN inducido por UV. [ 57 ] Mucho más tarde, este enfoque se propuso para evaluar la eficacia de las lámparas espermicidas. [ 58 ] Sin embargo, según estudios de los procesos fundamentales desencadenados en las dobles hélices por la radiación UV, la emisión alrededor de 400  nm no es adecuada para una evaluación cuantitativa del daño al ADN. [ 59 ]

fotorreversión

El descubrimiento de la dimerización de pirimidinas estuvo acompañado por la observación de que estas lesiones pueden sufrir fotorreversión, regenerando las bases pirimídicas originales. [ 60 ] Esta fotorreversibilidad, que ocurre al irradiar dentro de la banda de absorción del dímero, es exclusiva de los CPD. La reacción procede con un rendimiento cuántico muy alto, cercano a la unidad. [ 61 ] [ 62 ] Posteriormente, se informó de otro tipo de fotorreversión de CPD en oligómeros de ADN, al irradiar selectivamente las nucleobases no dañadas. Este llamado mecanismo de autorreparación se atribuyó a la transferencia de electrones de una base purínica adyacente a la lesión CPD. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]

Factores estructurales

Numerosos estudios han examinado cómo la estructura del ADN influye en la formación de dímeros de pirimidina y, a la inversa, cómo la presencia de estas lesiones induce cambios estructurales en el ácido nucleico. El primer efecto se debe a factores conformacionales que establecen las condiciones geométricas y electrónicas necesarias para la dimerización. [ 66 ] [ 67 ] El segundo tiene importantes consecuencias biológicas, en particular en lo que respecta al reconocimiento de lesiones por las enzimas de reparación del ADN. [ 68 ]

Se sabe que factores como la fuerza iónica afectan la conformación de la doble hélice, modulando así los rendimientos cuánticos de dimerización. [ 69 ] De manera similar, la presencia de un solo grupo metilo en un sitio de pirimidina puede inducir cambios estructurales que modifican el rendimiento cuántico. Un ejemplo notable involucra las secuencias TCG donde la citosina es reemplazada por 5-metilcitosina . [ 70 ] [ 71 ] Estos sitios están estrechamente asociados con puntos calientes de mutación en tumores de piel. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

La estructura secundaria del ácido nucleico también determina el isómero específico del dímero inducido por UV. En el ADN genómico de doble cadena, normalmente solo se observan CPD cis-sin . Sin embargo, tras la desnaturalización, aparecen isómeros cis-trans . [ 75 ] Además, mientras que la dimerización en el ADN en forma B suele implicar pirimidinas adyacentes en la misma cadena, se han detectado dímeros intercatenarios en condiciones específicas, como pH bajo, [ 76 ] en el ADN en forma A, [ 77 ] o dentro de cuadruplexes de guanina-guanina. [ 78 ]

Se han empleado diversas técnicas experimentales —incluidas la cristalografía de rayos X , [ 79 ] [ 80 ] la espectroscopia de RMN , [ 81 ] [ 82 ] la espectroscopia óptica, [ 83 ] y la criomicroscopía electrónica [ 84 ] — junto con métodos computacionales, [ 85 ] [ 86 ] para estudiar el impacto de los dímeros de pirimidina en la estructura general. Estas investigaciones abarcan ácidos nucleicos modelo aislados, ADN genómico, nucleosomas y complejos con enzimas de reparación. Las distorsiones estructurales reportadas incluyen flexión, destorsión, el "volteo" de nucleobases no apareadas opuestas a la lesión, así como modificaciones a los movimientos conformacionales locales. La magnitud de estos cambios depende del tipo de dímero, la secuencia de bases y la estructura inicial del ADN. Colectivamente, estas distorsiones contribuyen a la disminución de la hipocromicidad observada en los espectros de absorción de las dobles hélices. [ 87 ]

Efectos biológicos

Mutagénesis

La mutagénesis, el proceso de formación de mutaciones, está significativamente influenciada por las polimerasas de translesión , que a menudo introducen mutaciones en los sitios de los dímeros de pirimidina. [ 88 ] Esto ocurre en procariotas a través de la respuesta SOS a la mutagénesis y en eucariotas a través de otros métodos. Como los CPD de timina-timina son las lesiones más comunes inducidas por UV, las polimerasas de translesión muestran una tendencia a incorporar adeninas frente a estos dímeros, lo que resulta en una replicación precisa. Sin embargo, las citosinas que forman parte de los CPD son susceptibles a la desaminación , lo que conduce a transiciones de citosina a timina y contribuye al proceso de mutación. [ 89 ]

reparación del ADN

Melanoma , un tipo de cáncer de piel

Los dímeros de pirimidina introducen cambios conformacionales locales en la estructura del ADN , lo que permite el reconocimiento de la lesión por las enzimas reparadoras. [ 90 ] En la mayoría de los organismos (excepto los mamíferos placentarios como los humanos), pueden repararse mediante fotorreactivación . [ 91 ] La fotorreactivación es un proceso de reparación en el que las enzimas fotoliasas revierten los CPD mediante reacciones fotoquímicas . Además, algunas fotoliasas también pueden reparar los fotoproductos 6-4 del daño al ADN inducido por UV. Las enzimas fotoliasas utilizan el dinucleótido de flavina y adenina (FAD) como cofactor en el proceso de reparación. [ 92 ]

La dosis de UV que reduce una población de células de levadura de tipo silvestre al 37 % (suponiendo una distribución de Poisson de los impactos) es la misma que la dosis de UV que causa un promedio de un impacto letal a cada una de las células de la población. [ 93 ] El número de dímeros de pirimidina inducidos por genoma haploide a esta dosis se midió en 27 000. [ 93 ] También se probó la sensibilidad a los rayos UV de una cepa de levadura mutante defectuosa en las tres vías conocidas de reparación de dímeros de pirimidina . En este caso, solo uno o dos dímeros de pirimidina no reparados por genoma haploide son letales para la célula. [ 93 ] Estos hallazgos indican, por lo tanto, que la reparación de los dímeros de timina en la levadura de tipo silvestre es altamente eficiente. [ 94 ]

La reparación por escisión de nucleótidos (NER), a veces denominada "reactivación oscura", es un mecanismo más general para la reparación de lesiones y la forma más común de reparación del ADN para los dímeros de pirimidina en humanos. Este proceso funciona mediante la maquinaria celular, que localiza los nucleótidos dimerizados y escinde la lesión. Una vez eliminado el CPD, queda un hueco en la cadena de ADN que debe rellenarse. La maquinaria del ADN utiliza la cadena de ADN complementaria intacta como plantilla para sintetizar los nucleótidos correspondientes y, en consecuencia, rellenar el hueco en la cadena dañada. [ 95 ]

El xeroderma pigmentoso (XP) es una enfermedad genética rara en humanos causada por el daño de la radiación UV a los genes que codifican las proteínas NER, lo que provoca la incapacidad de la célula para combatir los dímeros de pirimidina que se forman. Las personas con XP también tienen un riesgo mucho mayor de cáncer, con un riesgo más de 5000 veces mayor de desarrollar cáncer de piel en comparación con la población general. [ 96 ] Algunas características y síntomas comunes del XP incluyen la decoloración de la piel y la formación de múltiples tumores debido a la exposición a la radiación UV. [ 97 ]

Algunos organismos tienen otras formas de realizar reparaciones:

Otro tipo de mecanismo de reparación conservado en humanos y otros animales no mamíferos es la síntesis translesional. Normalmente, la lesión asociada al dímero de pirimidina bloquea la maquinaria celular, impidiendo que sintetice más allá del sitio dañado. Sin embargo, en la síntesis translesional, las polimerasas translesionales pueden replicarse más allá del CPD, permitiendo que tanto la maquinaria de replicación como la de transcripción continúen más allá de la lesión. Una polimerasa de ADN translesional específica, la ADN polimerasa η , es deficiente en individuos con xeroderma pigmentoso . [ 99 ]

Aplicaciones tecnológicas

Más allá de su función como fotolesiones del ADN, los dímeros de pirimidina se han investigado como motivos fotoquímicos funcionales en materiales de ingeniería. En estos sistemas, la formación y la escisión controladas de dímeros se utilizan para modular las propiedades del material con resolución espacial.

A finales del siglo XX, se demostró que los grupos timina incorporados a películas poliméricas experimentaban fotodimerización reversible al ser irradiados con luz ultravioleta. [ 100 ] [ 101 ] Estos estudios establecieron la fotodimerización de pirimidinas como un mecanismo de reticulación en polímeros fotorreactivos y materiales de fotograbación.

Trabajos posteriores demostraron que la formación de dímeros de pirimidina puede lograrse en películas sólidas depositadas sobre sustratos de cuarzo mediante mecanismos indirectos fotosensibilizados. [ 102 ] La dimerización de timina específica del sitio también se ha aplicado en la nanotecnología del ADN. Por ejemplo, la formación de dímeros de pirimidina de ciclobutano entre sitios de timidina predefinidos en nanoestructuras de ADN aumenta la rigidez y estabilidad estructural, facilitando la manipulación y transferencia en entornos acuosos. [ 24 ] Otros investigadores utilizaron el proceso para crear sistemas anfifílicos fotosensibles. [ 103 ]

En la década de 2020, la fotodimerización reversible de timina en copolímeros injertados se empleó en el desarrollo de recubrimientos autorreparables, incluidos materiales destinados a aplicaciones fotovoltaicas . [ 104 ] La eficiencia de la reparación inducida por luz en membranas y recubrimientos rígidos se mejoró aún más mediante la incorporación de fotosensibilizadores que promueven la formación de dímeros y la fotorreversión. [ 105 ]

Véase también

Referencias

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