Incompatibilidad citoplasmática

La incompatibilidad citoplasmática ( IC ) es una incompatibilidad de apareamiento reportada en muchas especies de artrópodos causada por parásitos intracelulares como Wolbachia . Estas bacterias residen en el citoplasma de las células huésped (de ahí el nombre de incompatibilidad citoplasmática ) y modifican el esperma de sus huéspedes de una manera que conduce a la muerte del embrión a menos que esta modificación sea "rescatada" por las mismas bacterias en los huevos . La IC se ha reportado en muchas especies de insectos (incluyendo entre muchos otros mosquitos , ^{[ 1 ]} moscas de la fruta Drosophila , ^{[ 2 ] [ 3 ]} escarabajos de la harina , ^{[ 4 ]} polillas de hocico ^{[ 5 ]} y avispas parasitoides ^{[ 6 ]} ), así como en ácaros ^{[ 7 ]} y cochinillas de la humedad . ^{[ 8 ]} Además de Wolbachia , la CI puede ser inducida por las bacterias Cardinium , ^{[ 9 ]} Rickettsiella , ^{[ 10 ]} Candidatus Mesenet longicola ^{[ 11 ] [ 12 ]} y Spiroplasma . ^{[ 13 ]} La CI se está utilizando actualmente como mecanismo para el control de enfermedades mediado por Wolbachia en mosquitos. ^{[ 14 ]}

La CI se informó por primera vez en mosquitos en la década de 1930 ^{[ 15 ]} y luego se estudió extensamente en la década de 1950 por Sabbas Ghelelovitch ^{[ 16 ]} y especialmente por Hannes Laven. ^{[ 1 ]} Aparentemente, Laven también fue el primero en reconocer el potencial de especiación inducida por CI ^{[ 17 ]} y control de población. ^{[ 18 ]} El primer modelo matemático que reveló los principios biológicos de población de la CI se presentó en 1959. ^{[ 19 ]} En 1971, Janice Yen y A. Ralph Barr demostraron la relación etiológica entre la infección por Wolbachia y la incompatibilidad citoplasmática en mosquitos Culex cuando encontraron que los huevos morían cuando el esperma de machos infectados con Wolbachia fertilizaba huevos libres de infección. ^{[ 20 ]} El descubrimiento de que Wolbachia es muy común y está ampliamente distribuido entre los artrópodos ^{[ 21 ] [ 22 ]} provocó un aumento en la investigación sobre la CI en las décadas de 1990 y 2000. Varios estudios emblemáticos en la década de 2010 ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} allanaron el camino para usar Wolbachia inductora de CI para controlar y suprimir enfermedades como el dengue en mosquitos. ^{[ 26 ] [ 14 ]}

La CI ocurre cuando un macho infectado con Wolbachia se aparea con una hembra infectada por otra cepa de Wolbachia (CI bidireccional) o no infectada (CI unidireccional). Cualquier otra combinación de cruces de machos/hembras no infectados/infectados es compatible. Una hembra infectada es compatible con cualquier macho no infectado o con cualquier macho infectado con la misma cepa de Wolbachia . Por otro lado, una hembra no infectada solo es compatible con un macho no infectado. En otras palabras, si el macho está infectado por una cepa de Wolbachia inductora de CI que no existe en su pareja, es un cruce incompatible. ^{[ 27 ]} Turelli et al. 2018 encuentran que la CI puede resolverse infectando a las hembras con la misma cepa que está afectando a los machos, lo que impone un incentivo a nivel poblacional a favor de las cepas de Wolbachia inductoras de CI . También encuentran que esto propaga el fago WO . ^{[ 28 ]} Los huéspedes pueden curarse de la infección por Wolbachia mediante el uso de antibióticos.

En organismos diploides , la incompatibilidad citoplasmática (IC) provoca mortalidad embrionaria. En cambio, en huéspedes haplodiploides , la IC también puede manifestarse como mortalidad embrionaria, pero en algunas especies puede dar lugar a descendencia haploide que posteriormente se desarrolla en machos. Las especies estrechamente relacionadas de la avispa Nasonia muestran mortalidad embrionaria, así como desarrollo de machos, en cruces incompatibles. Sin embargo, en N. vitripennis , la gran mayoría de los embriones con IC se convierten en machos. ^{[ 29 ]}

Existen dos eventos distintos que conducen a la manipulación inductora de incompatibilidad citoplasmática (IC). El primero ocurre dentro del macho infectado con Wolbachia durante la espermatogénesis y se denomina modificación. Dado que Wolbachia está ausente en los espermatozoides maduros y parece ser excluida durante el proceso de individualización, la modificación debe ocurrir antes de la conclusión de la espermatogénesis. ^{[ 30 ]} El segundo evento, denominado rescate, tiene lugar dentro del óvulo fecundado, donde la presencia de Wolbachia impide que ocurra la IC. Mientras las cepas de Wolbachia en las células del óvulo y del espermatozoide coincidan, no se observan efectos nocivos a nivel celular.

Una consecuencia importante de la CI es el retraso en la entrada en mitosis del pronúcleo masculino . Como consecuencia secundaria, derivada de esta asincronía, los cromosomas paternos no se condensan ni se alinean correctamente en la placa metafásica durante la primera mitosis . En consecuencia, solo el cromosoma materno se segrega normalmente, produciendo embriones haploides. ^{[ 31 ]} El rescate de la CI mediante óvulos infectados conduce al restablecimiento de la sincronía entre el pronúcleo femenino y el masculino. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

Se desconocen los mecanismos exactos mediante los cuales Wolbachia realiza la modificación y el rescate. En Drosophila , los primeros efectos causados ​​por la incompatibilidad citoplasmática (IC) ya se pueden observar durante la remodelación de la cromatina del esperma de los cromosomas paternos. ^{[ 33 ]} Sin embargo, también se ha observado que en otras especies hospedadoras, los defectos causados ​​por la IC solo ocurren mucho más tarde en el desarrollo. ^{[ 34 ]}

La CI es un fenotipo manipulador que puede conducir a la rápida propagación de la bacteria que la induce. La CI provoca la muerte de la descendencia no infectada y, por lo tanto, la descendencia infectada se beneficia de una menor competencia dentro de la población. Cuando las bacterias inductoras de CI son escasas en la población, habrá pocos apareamientos incompatibles y la selección (o impulso) hacia frecuencias más altas será débil. Sin embargo, cuanto más comunes se vuelven las bacterias, más fuerte es la selección y, por lo tanto, más rápida es su propagación a través de la población ( selección dependiente de la frecuencia positiva ). Sin obstáculos, las bacterias pueden alcanzar rápidamente frecuencias de infección del 100 %. ^{[ 19 ]}

Sin embargo, una serie de factores empíricamente bien documentados pueden ralentizar o incluso prevenir la propagación de agentes inductores de CI. ^{[ 35 ]} Estos incluyen la transmisión materna imperfecta, la aptitud reducida de los individuos infectados o la CI incompleta. Cuando la transmisión materna es incompleta y/o las hembras infectadas tienen una aptitud reducida, surge un "umbral de infección" de modo que las bacterias se propagan desde una frecuencia inicial superior a este umbral, pero se extinguen cuando su frecuencia inicial está por debajo del umbral. ^{[ 36 ]} El umbral de invasión puede superarse mediante la deriva genética aleatoria y, por lo tanto, se ve facilitado por tamaños de población pequeños (al menos localmente). ^{[ 35 ]}

Se han explorado escenarios más complejos que el de una población huésped simple mediante modelos matemáticos, incluyendo modelos con más de una cepa o especie de bacterias heredadas por vía materna, ^{[ 37 ]} poblaciones huésped estructuradas, ^{[ 38 ]} deriva genética aleatoria ^{[ 39 ]} y generaciones superpuestas. ^{[ 40 ]}

La CI, como la describe Werren, ^{[ 27 ]} produce una presión selectiva sobre los machos no infectados, ya que las hembras infectadas pueden aparearse tanto con machos no infectados como con machos infectados, pero las hembras no infectadas no pueden aparearse con machos infectados. Como Wolbachia solo se transmite por hembras, este mecanismo promueve la propagación de Wolbachia y, por lo tanto, evita que Wolbachia se extinga debido a una transmisión incompleta. Esto ha llevado a descubrimientos en el control de la transmisión de enfermedades mediante el uso de Wolbachia para controlar la reproducción de una población introduciendo machos infectados con Wolbachia . ^{[ 41 ]} Esto se ha observado en la familia de mosquitos Aedes, en las especies Aedes albopictus y Aedes aegypti .

• Wolbachia
• Cardinio
• Endosimbionte
• Conflicto intragenómico