Espiroplasma

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 3 ]} y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 4 ]}

Notas sobre especies individuales:

• Spiroplasma mirum también ha sido llamado Spiroplasma mira , en un intento de corregir el género gramatical del epíteto específico para que coincida con el del nombre del género. Sin embargo, mirum es de género neutro y no requiere corrección. Además, LPSN (y LoRN) y GTDB tratan a S. atrichopogonis como un sinónimo heterotípico. ^{[ 11 ]}
• S. insolitum , S. phoeniceum , S. melliferum y S. diminutum también son gramaticalmente correctos y no necesitan corrección según LPSN.

Muchas cepas de Spiroplasma son endosimbiontes de transmisión vertical de especies de Drosophila , con una variedad de mecanismos de alteración del huésped similares a los de Wolbachia . Estas cepas pertenecen al clado Spiroplasma poulsonii y pueden tener efectos importantes en la aptitud del huésped. La cepa S.  poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped contra nematodos parásitos. Esta interacción es un ejemplo de simbiosis defensiva , donde la aptitud del simbionte está intrincadamente ligada a la aptitud del huésped. S. poulsonii de D. neotestacea también defiende a su huésped mosca de la infestación por avispas parásitas. ^{[ 12 ] [ 13 ]} El mecanismo a través del cual S. poulsonii ataca a nematodos y avispas parásitas depende de la presencia de toxinas llamadas proteínas inactivadoras de ribosomas (RIP), similares a Sarcin o Ricin . ^{[ 14 ]} Estas toxinas despurinan un sitio de adenina conservado en el ARN ribosómico 28S eucariota llamado bucle Sarcin-Ricin al escindir el enlace N-glicosídico entre la cadena principal del ARNr y la adenina. ^{[ 14 ]} Las asociaciones de Spiroplasma resaltan un movimiento creciente para considerar a los simbiontes hereditarios como impulsores importantes en los patrones de evolución. ^{[ 15 ] [ 16 ]} La protección contra el ataque de avispas puede ser sensible a la temperatura, desapareciendo a temperaturas ambientales más bajas. ^{[ 17 ] [ 18 ]}  

La cepa S.  poulsonii de Drosophila melanogaster también puede atacar avispas parasitoides, pero no se considera un simbionte principalmente defensivo. Esto se debe a que esta cepa llamada MSRO mata los huevos de D. melanogaster fertilizados por espermatozoides portadores del cromosoma Y. ^{[ 19 ]} Este modo de manipulación reproductiva beneficia al simbionte, ya que la mosca hembra tiene una mayor producción reproductiva que los machos. El trabajo de Veneti y colegas demostró que la muerte de los machos se anulaba por la pérdida de función de cualquier gen en el complejo de compensación de dosis (DCC), lo que llevó a la hipótesis de que el objetivo de la muerte de los machos era el único cromosoma X de los machos, y que era posible gracias a la unión del DCC a este cromosoma. ^{[ 20 ]} El trabajo en D. nebulosa demostró que la muerte de los machos estaba asociada con una apoptosis generalizada en los embriones machos durante la embriogénesis media/tardía. ^{[ 21 ]} La base genética de esta muerte de los machos se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre cómo las bacterias atacaban las células específicas de los machos. ^{[ 22 ]} En una entrevista con el Instituto de Salud Global, el Dr. Toshiyuki Harumoto afirmó que este descubrimiento es el primer ejemplo de una proteína efectora bacteriana que afecta la maquinaria celular del huésped de manera específica según el sexo, y el primer factor endosimbiótico identificado para explicar la causa de la muerte de los machos. Por lo tanto, debería tener un gran impacto en los campos de la simbiosis, la determinación del sexo y la evolución. ^{[ 23 ]}

Además de Drosophila , Spiroplasma sensu stricto y el del clado ixodetis también se encuentran en muchos insectos y artrópodos, incluyendo garrapatas , arañas , abejas , hormigas , escarabajos y mariposas :

Los crustáceos son un grupo de artrópodos de importancia económica. ^{[ 39 ]}

• Se ha atribuido una epidemia de enfermedad por temblores en el cangrejo de río chino a una nueva especie que desde entonces ha sido denominada Spiroplasma eriocheiris .
• S. eriocheiris también causa enfermedades en el cangrejo de río Procambarus clarkii . ^{[ 40 ]}
• S. penaei causa hasta un 90% de mortalidad en los camarones blancos en Colombia.

Spiroplasma citri es el agente causal de la enfermedad de la persistencia de los cítricos , una enfermedad vegetal que afecta a las especies del género Citrus . ^{[ 41 ]} Infecta el floema de la planta afectada, causando deformidades en los frutos.

Spiroplasma kunkelii también se conoce como espiroplasma del enanismo del maíz, ya que es el agente causal de la enfermedad del enanismo del maíz , una enfermedad que afecta al maíz y otros pastos y que retrasa el crecimiento de las plantas. Spiroplasma kunkelii representa un importante riesgo económico, dado que la producción de maíz en Estados Unidos es una industria que mueve más de 50 mil millones de dólares. ^{[ 42 ]}

Tanto Spiroplasma citri como Spiroplasma kunkelii se transmiten por cicadélidos . ^{[ 43 ] [ 44 ]} Ambos patógenos vegetales pertenecen al clado citri . Otro miembro del clado que infecta plantas es S. phoeniceum , que causa la enfermedad del amarillamiento de la vinca. El resto del clado infecta artrópodos. ^{[ 36 ]}

Spiroplasma floricola vive en la superficie de las flores del árbol de tulipán Liriodendron tulipifera . ^{[ 39 ]}

En 1997, se encontró una especie no identificada, muy cercana a S. taiwanense, en un recién nacido con catarata unilateral y uveítis anterior. Esta es la primera infección humana conocida. ^{[ 45 ]}

En 2014, S. turonicum causó una infección sistémica en un individuo inmunocomprometido con hipogammaglobulinemia y artritis reumatoide, esta última en tratamiento con fármacos biológicos. Esta fue la primera infección sistémica humana notificada. ^{[ 46 ]}

En 2022, una especie no identificada, muy cercana a S. eriocheiris, causó una infección en el torrente sanguíneo y los pulmones de un hombre que se sometió a una cirugía por disección aórtica . Se ha secuenciado su genoma. ^{[ 47 ]} GTDB denomina a esta especie Spiroplasma sp040940205 , un nombre provisional basado en el identificador del ensamblaje del genoma de GenBank/RefSeq. ^{[ 48 ]}

Existe cierta evidencia controvertida sobre el papel de los espiroplasmas en la etiología de las encefalopatías espongiformes transmisibles (EET), debido principalmente al trabajo de Frank Bastian , resumido a continuación. Otros investigadores no han logrado replicar este trabajo, mientras que el modelo de priones para las EET ha obtenido una amplia aceptación. ^{[ 49 ]} Un estudio de 2006 parece refutar el papel de los espiroplasmas en el mejor modelo de scrapie en animales pequeños (hámsteres). ^{[ 50 ]} Bastian et al. (2007) han respondido a este desafío con el aislamiento de una especie de espiroplasma de tejido infectado con scrapie, cultivándola en un cultivo libre de células y demostrando su infectividad en ciervos. Otro experimento en el mismo estudio aísla S. mirum de garrapatas y demuestra su infectividad en ciervos. El estudio también afirma que previamente se demostró que S. mirum causa EET en roedores. ^{[ 51 ]} Un estudio de 2011 no logró causar EET en mapaches con S. mirum , pero sí lo consiguió con tejido cerebral de mapaches enfermos. ^{[ 52 ]}

En 2014, Bastian presentó otro argumento a favor de esta teoría, esta vez señalando la producción de alfa-sinucleína en células de mamíferos cultivadas con Spiroplasma y la formación de biopelículas. El mismo artículo también reitera las afirmaciones previas sobre otras evidencias que la respaldan. ^{[ 53 ]} No se ha encontrado ninguna refutación específica entre los artículos de PubMed que citan este trabajo. Solo una de las 8 citas trataba sobre alguna forma de EET como tema principal.