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corteza prefrontal dorsolateral

La corteza prefrontal dorsolateral ( dlPFC o DLPFC ) es un área de la corteza prefrontal del cerebro de los primates . Es una de las partes más recientemente derivadas del cereb...

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La corteza prefrontal dorsolateral ( dlPFC o DLPFC ) es un área de la corteza prefrontal del cerebro de los primates . Es una de las partes más recientemente derivadas del cerebro humano. Experimenta un período prolongado de maduración que se extiende hasta la edad adulta. [ 1 ] La dlPFC no es una estructura anatómica, sino funcional. Se encuentra en la circunvolución frontal media de los humanos (es decir, en la parte lateral del área de Brodmann (BA) 9 y 46 [ 2 ] ). En los monos macacos, se encuentra alrededor del surco principal (es decir, en el área de Brodmann 46 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ). Otras fuentes consideran que la dlPFC se atribuye anatómicamente a las BA 9 y 46 [ 6 ] y a las BA 8 , 9 y 10. [ 1 ]

La dlPFC tiene conexiones con la corteza orbitofrontal , así como con el tálamo , partes de los ganglios basales (específicamente, el núcleo caudado dorsal ), el hipocampo y áreas de asociación primaria y secundaria de la neocorteza (incluidas las áreas temporal posterior, parietal y occipital). [ 7 ] [ 8 ] La dlPFC también es el punto final de la vía dorsal (corriente) , [ 9 ] que se ocupa de cómo interactuar con los estímulos.

Una función importante de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) son las funciones ejecutivas , como la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [ 10 ] la planificación, la inhibición y el razonamiento abstracto. [ 11 ] Sin embargo, la dlPFC no es la única responsable de las funciones ejecutivas. Toda actividad mental compleja requiere los circuitos corticales y subcorticales adicionales con los que está conectada la dlPFC. [ 12 ] La dlPFC es también el área cortical superior involucrada en la planificación , organización y regulación motora . [ 12 ]

Estructura

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) está compuesta por neuronas selectivas espaciales , lo que le confiere un circuito neuronal que abarca toda la gama de subfunciones necesarias para llevar a cabo una respuesta integrada, tales como: entrada sensorial, retención en la memoria a corto plazo y señalización motora. [ 13 ] Históricamente, la dlPFC se definió por su conexión con la corteza temporal superior , la corteza parietal posterior , el cíngulo anterior y posterior , la corteza premotora , la corteza retrosplenial y el neocerebelo . [ 1 ] Estas conexiones permiten a la dlPFC regular la actividad de dichas regiones, así como recibir información de ellas y ser regulada por ellas. [ 1 ]

Descripción general de las subdivisiones anatómicas y funcionales Las investigaciones desde la década de 2010 en adelante han revelado que la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) no es una región funcionalmente homogénea, sino que comprende múltiples subregiones distintas con patrones de conectividad especializados y funciones cognitivas . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Esta heterogeneidad funcional ayuda a explicar la variabilidad en las ubicaciones de activación de la dlPFC en los estudios de neuroimagen .

Primeras evidencias de heterogeneidad funcional (2013)

En 2013, el modelado de conectividad meta-analítica reveló una distinción funcional fundamental dentro de la corteza prefrontal dorsolateral derecha, desafiando la noción de una región única y homogénea. [ 14 ]

Grupo anteroventral (coordenadas MNI: 30, 43, 23)

Conectividad de red: Mayor conectividad con la corteza cingulada anterior (CCA) y la corteza prefrontal dorsolateral (CPFDL) homotópica izquierda.

Perfil funcional:

Función propuesta: Control cognitivo de orden superior y ajuste conductual en situaciones que requieren una mayor supervisión del desempeño.

Grupo posterodorsal (coordenadas MNI: 37, 33, 32)

Conectividad de red: Mayor conectividad con el surco intraparietal bilateral (IPS) y la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) homotópica izquierda.

Perfil funcional:

Función propuesta: Operador ejecutivo para la manipulación de la memoria de trabajo y la implementación de respuestas.

El estudio demostró que estas subdivisiones mostraron diferencias consistentes tanto en la conectividad funcional dependiente de la tarea como en la independiente de la tarea ( estado de reposo ), lo que sugiere diferencias fundamentales en su organización neuronal. [ 14 ]

Organización jerárquica

Los hallazgos de 2013 respaldaron una organización jerárquica a lo largo del eje anteroposterior de la corteza prefrontal dorsolateral: [ 14 ] [ 17 ]

  • Regiones posteriores: Implicadas en procesos más básicos de control cognitivo, como la relación estímulo-respuesta y el mantenimiento de la memoria de trabajo.
  • Regiones anteriores: Implicadas en procesos más abstractos, como la monitorización del rendimiento y el ajuste del comportamiento cuando sea necesario.

Esta organización es coherente con el "modelo en cascada" de la organización de la corteza prefrontal , donde las regiones progresivamente anteriores dan soporte a representaciones cada vez más abstractas y acciones complejas.

Parcelación multimodal (2016)

En 2016, un estudio de parcelación multimodal integral que utilizó medidas de arquitectura, función, conectividad y topografía corticales basadas en imágenes de resonancia magnética (IRM) confirmó aún más la compleja organización de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC). [ 15 ] El estudio identificó múltiples áreas distintas dentro de la región dlPFC, lo que respalda hallazgos previos de heterogeneidad funcional. Este trabajo demostró que:

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) se puede subdividir en regiones anterior y posterior según sus patrones de conectividad. Estas regiones mostraron perfiles funcionales distintos en estudios de resonancia magnética funcional (fMRI) basados ​​en tareas . Las propiedades microestructurales variaron sistemáticamente entre las subregiones de la dlPFC.

Mapeo citoarquitectónico detallado (2022)

Un estudio de 2022 proporcionó un mapeo citoarquitectónico de alta resolución de la corteza prefrontal dorsolateral anterior, identificando cuatro áreas distintas basadas en un análisis independiente del observador de las distribuciones de los cuerpos celulares en cerebros post mortem. [ 16 ]

Áreas recientemente identificadas

Surco frontal superior 1 (SFS1)

Localización : Principalmente en la profundidad del surco frontal superior , extendiéndose hasta sus márgenes. Citoarquitectura : Capas II y IV densas en células prominentes; células piramidales de tamaño mediano en la capa III con un ligero gradiente de tamaño; capa V indivisa; borde de la sustancia blanca de la capa VI bien definido. Conectividad estructural : Tractos frontoparietales y frontolímbicos densos; fibras callosas a la corteza prefrontal dorsolateral contralateral. Conectividad funcional : Fuerte afiliación a la red neuronal por defecto (DMN), acoplamiento con la corteza prefrontal medial, el precúneo y el giro angular. Perfil de tarea : Desactivado durante tareas de memoria de trabajo (2-back > 0-back); activado durante la teoría de la mente y el procesamiento narrativo. Rol funcional : Razonamiento abstracto, autorreflexión, cognición moral y social. Volumen : Aproximadamente 754 ± 201 mm³.

Surco frontal superior 2 (SFS2)

Localización : Ventral a SFS1, en el borde ventral ascendente del surco frontal superior, alcanzando parcialmente la superficie del giro frontal medio . Citoarquitectura : Capa II delgada sin borde definido a la capa III; capa IV muy delgada y borrosa; gradiente en el tamaño de las células piramidales a través de la capa III (subdivisiones IIIa, IIIb, IIIc); capa VI prominente. Conectividad estructural : Enlaces al lóbulo parietal superior , cingulado dorsal y giro frontal superior caudal. Conectividad funcional : Acoplamiento híbrido DMN ↔ Red de Demanda Múltiple (MDN); características de nodo transicional. Perfil de tarea : Activación leve en razonamiento relacional y tareas sociales; desactivación en memoria de trabajo de alta carga. Rol funcional : Puente conceptual que media modelos internos con estructura de reglas externas. Volumen : Aproximadamente 578 ± 142 mm³.

Giro frontal medio 1 (MFG1)

Ubicación : Ocupa la superficie del giro frontal medio anterior ; mayor grosor cortical entre las áreas dlPFC anteriores. Citoarquitectura : Grandes células piramidales en la capa III más profunda (subdivisiones en IIIa, IIIb, IIIc); menor densidad celular en la capa IIIa; capa IV visible pero no muy prominente; capas infragranulares V y VI bien desarrolladas (>50% del ancho cortical); borde difuso de la sustancia blanca. Conectividad estructural : Conectividad bidireccional masiva con la corteza parietal ( surco intraparietal , lóbulo parietal superior ), corteza premotora, núcleo caudado , ACC; terminaciones pesadas del fascículo longitudinal superior (SLF) II/III. Conectividad funcional : Miembro central de MDN; acoplamiento MDN más fuerte y estable a través de estados de tarea; anticorrelacionada con DMN. Activación de tarea : Señal BOLD positiva más alta durante la memoria de trabajo (2-back > 0-back), razonamiento relacional, juego y tareas de cambio de tarea; Coactiva con el surco parietal intraparietal. Función : Operador ejecutivo central que implementa la manipulación de la memoria de trabajo, la aplicación de reglas y la inhibición de la respuesta; centro ejecutivo general que orquesta el mantenimiento de objetivos y la flexibilidad cognitiva. Volumen : Aproximadamente 1392 ± 278 mm³ (la mayor de las áreas anteriores).

Giro frontal medio 2 (MFG2)

Localización : Ventral a MFG1, extendiéndose hacia el surco frontomarginal vecino ventral o el surco frontal medio anterior (cuando está presente). Citoarquitectura : Densidad y tamaño celular relativamente homogéneos en todas las capas debido a la ausencia de grandes células piramidales en las capas III y V; capa II densa; capa IV amplia, bien desarrollada y densa en células; capa VI densamente empaquetada; borde de sustancia blanca nítido. Conectividad estructural : Mielinización moderada; conexiones con el surco frontal inferior, la ínsula anterior y el cíngulo medio. Conectividad funcional : Red mixta MDN-salencia; puerta de entrada hacia la corteza prefrontal ventrolateral. Función : Integración del valor y el control cognitivo; "intermediario ejecutivo-emocional". Volumen : Aproximadamente 1069 ± 281 mm³.

Integración funcional entre subregiones

El estudio de 2022 demostró que las subdivisiones citoarquitectónicas se corresponden con las subdivisiones funcionales: [ 16 ]

Nivel Dorsal-Rostral (SFS1, 9a, 9p) – "Pensadores Reflexivos" 

Corteza más delgada y ligeramente mielinizada;

  • Funciones: razonamiento abstracto, autorreflexión, cognición social , teoría de la mente.
  • Red: Fuerte membresía en DMN
  • Perfil de la tarea: se activa durante tareas narrativas y sociales; se desactiva durante tareas de memoria de trabajo de alta carga.
Nivel medio-lateral (MFG1, áreas 9-46d y 46) – "Integradores" 
  • Funciones: Control ejecutivo general, mantenimiento de objetivos, flexibilidad cognitiva
  • Red: Membresía básica de MDN
  • Perfil de la tarea: Activación robusta en tareas de memoria de trabajo, atención, inhibición y razonamiento relacional.
Nivel ventrocaudal (MFG2, áreas a9-46v y p9-46v) – "Ejecutores" 

Corteza más gruesa y densamente mielinizada;

  • Funciones: Control cognitivo concreto, selección de respuestas, integración de valores, modulación descendente de programas motores.
  • Red: MDN con contribuciones de red destacadas
  • Perfil de la tarea: Máxima activación durante la memoria de trabajo y la toma de decisiones con respuesta motora.

Relación entre microestructura y función

El estudio confirmó que las propiedades microestructurales reflejan la especialización funcional: [ 16 ]

La conectividad define la función : las regiones dorsales de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) "escuchan" a la red neuronal por defecto (DMN) autorreferencial; las regiones ventrales "hablan" con la red neuronal por defecto (MDN) ejecutiva. La función define el comportamiento : estas interacciones generan el repertorio completo de planificación, memoria de trabajo, razonamiento y automonitoreo. La estructura respalda ambas : los gradientes histológicos muestran una sintonización microestructural a lo largo de los mismos ejes que se observan en los gradientes funcionales.

Integración de red

Las subregiones dlPFC actúan como centros conectores entre diferentes redes cerebrales a gran escala : [ 16 ] [ 14 ]

Las subregiones de conexión (p. ej., 9-46d, a9-46v, SFS2) sincronizan las representaciones internas de objetivos (DMN) con la ejecución de tareas externas (MDN), reconfigurándose dinámicamente a medida que cambian las demandas cognitivas. Las regiones dorsales muestran un mayor acoplamiento con las redes de procesamiento autorreferencial y participan en la cognición abstracta y reflexiva. Las regiones ventrales muestran un mayor acoplamiento con las redes de control ejecutivo y atención, y participan en el control de acciones concretas.

Diferencias de sexo

Los estudios citoarquitectónicos han revelado diferencias sexuales específicas de área en las regiones anteriores de la corteza prefrontal dorsolateral: [ 16 ]

Las mujeres presentan volúmenes significativamente mayores en las áreas SFS2 (hemisferio derecho, p < 0,022) y MFG1 (hemisferio derecho, p < 0,036) en comparación con los hombres. El área SFS1 derecha también muestra un mayor volumen en las mujeres (p < 0,047). Estas diferencias se observan a pesar de que los hombres tienen mayores volúmenes cerebrales totales. No se encontraron diferencias significativas en la fracción de volumen de los cuerpos celulares (citoarquitectura) entre sexos. Estas diferencias volumétricas podrían estar relacionadas con variaciones conductuales documentadas en las estrategias de control cognitivo, aunque las implicaciones funcionales requieren una investigación más profunda.

Relevancia clínica

La organización heterogénea de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) es particularmente relevante para comprender los trastornos neuropsiquiátricos que afectan la función ejecutiva: [ 16 ]

Esquizofrenia : Anomalías de las neuronas piramidales de la capa III específicamente en las áreas dlPFC medio-laterales; tamaños de soma más pequeños, arborizaciones axonales reducidas y dendritas basales más cortas en la capa III más profunda [ 18 ] . Depresión y trastorno bipolar : Reducciones específicas de la lámina en la densidad glial y neuronal; regulación negativa de los genes microgliales [ 19 ] . TOC : Alteraciones en los circuitos de conectividad dlPFC-ACC. Disfunción ejecutiva : Diferentes subregiones de dlPFC pueden verse afectadas de manera diferente dependiendo de la función ejecutiva específica deteriorada.

Contexto histórico

Los mapas citoarquitectónicos tradicionales mostraron discrepancias considerables en la parcelación de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC):

Brodmann (1909) : Dividió la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) en dos áreas ( BA 9 en el giro frontal superior y BA 46 en el giro frontal medio). Von Economo y Koskinas (1925) : Ubicaron el área 46 exclusivamente dentro del giro frontal medio, rodeada por el área 9 como una "isla". Sarkissov et al. (1955) : Similar a von Economo, con el área 46 sin bordear por el área 45. Rajkowska y Goldman-Rakic ​​(1995) : Definieron por primera vez áreas de transición (por ejemplo, área 9-46) en profundidades de los surcos frontales superior y medio. Petrides y Pandya (1999) : Publicaron un mapa similar que incluía áreas de transición.

Estas parcelaciones clásicas no tenían en cuenta:

Variabilidad interindividual en los patrones de surcos (por ejemplo, el surco frontal medio está presente solo en el 86 % de los cerebros). Heterogeneidad funcional revelada por neuroimagen. Diferencias de conectividad sutiles. Organización tridimensional dentro de los surcos. Superposición directa con conjuntos de datos de imágenes funcionales 3D.

Los enfoques multimodales modernos (2013-presente) que integran la citoarquitectura, la conectividad y la neuroimagen funcional han revelado una organización significativamente más compleja con al menos 4-6 subregiones distintas solo en la corteza prefrontal dorsolateral anterior. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Avances metodológicos

La identificación de las subdivisiones de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) ha sido posible gracias a varios avances metodológicos:

Modelado de conectividad meta-analítica (MACM) : Delimita redes neuronales coactivadas en muchos experimentos de neuroimagen [ 14 ] . Conectividad funcional en estado de reposo : Mide la actividad cerebral espontánea sincronizada en estados libres de tareas. Mapeo citoarquitectónico independiente del observador : Utiliza análisis estadístico de imágenes para identificar objetivamente los límites corticales basándose en la distribución laminar del cuerpo celular [ 16 ] . Mapeo probabilístico : Tiene en cuenta la variabilidad interindividual creando mapas de probabilidad en múltiples cerebros en un espacio estereotáxico estandarizado. Integración multimodal : Combina resonancia magnética estructural, resonancia magnética funcional, resonancia magnética de difusión y citoarquitectura [ 15 ] .

Función

Funciones primarias

El dlPFC es conocido por su participación en las funciones ejecutivas, que es un término general para la gestión de los procesos cognitivos , [ 20 ] incluyendo la memoria de trabajo , la flexibilidad cognitiva , [ 21 ] y la planificación . [ 22 ] Un par de tareas han sido muy prominentes en la investigación sobre el dlPFC, como la tarea A-no-B , la tarea de respuesta demorada y las tareas de recuperación de objetos. [ 1 ] La tarea conductual que está más fuertemente vinculada al dlPFC es la tarea combinada A-no-B/respuesta demorada, en la que el sujeto tiene que encontrar un objeto oculto después de cierta demora. Esta tarea requiere mantener información en la mente ( memoria de trabajo ), que se cree que es una de las funciones del dlPFC. [ 1 ] La importancia del dlPFC para la memoria de trabajo fue reforzada por estudios con macacos adultos. Las lesiones que destruyeron la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) alteraron el desempeño de los macacos en la tarea de respuesta retardada A-no-B, mientras que las lesiones en otras partes del cerebro no afectaron su desempeño en esta tarea. [ 1 ]

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) no es necesaria para la memoria de un solo elemento. Por lo tanto, el daño a la corteza prefrontal dorsolateral no afecta la memoria de reconocimiento . [ 23 ] Sin embargo, si se deben comparar dos elementos de la memoria, se requiere la participación de la dlPFC. Las personas con daño en la dlPFC no pueden identificar una imagen que han visto, después de un tiempo, cuando se les da la oportunidad de elegir entre dos imágenes. [ 23 ] Además, estos sujetos también fallaron en la prueba de clasificación de tarjetas de Wisconsin, ya que pierden el rastro de la regla actualmente correcta y organizan persistentemente sus tarjetas según la regla previamente correcta. [ 24 ] Además, como la dlPFC se ocupa del pensamiento en estado de vigilia y la prueba de realidad , no está activa cuando uno está dormido. [ 24 ] Asimismo, la dlPFC se relaciona con mayor frecuencia con la disfunción del impulso, la atención y la motivación. [ 25 ] Los pacientes con daño menor en la dlPFC muestran falta de interés en su entorno y están privados de espontaneidad en el lenguaje y el comportamiento. [ 25 ] Los pacientes también pueden estar menos alerta de lo normal a las personas y eventos que conocen. [ 25 ] El daño a esta región en una persona también lleva a la falta de motivación para hacer cosas por sí mismos y/o por los demás. [ 25 ]

Toma de decisiones

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) participa tanto en la toma de decisiones arriesgadas como morales ; cuando los individuos deben tomar decisiones morales, como la distribución de recursos limitados, la dlPFC se activa. [ 26 ] Esta región también se activa cuando se consideran los costos y beneficios de las opciones alternativas. [ 27 ] De manera similar, cuando existen opciones para elegir alternativas, la dlPFC evoca una preferencia por la opción más equitativa y suprime la tentación de maximizar el beneficio personal. [ 28 ]

memoria de trabajo

La memoria de trabajo es el sistema que retiene activamente múltiples fragmentos de información transitoria en la mente, donde pueden ser manipulados. La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) es importante para la memoria de trabajo; [ 29 ] la actividad reducida en esta área se correlaciona con un rendimiento deficiente en tareas de memoria de trabajo. [ 30 ] Sin embargo, otras áreas del cerebro también participan en la memoria de trabajo. [ 31 ]

Existe un debate en curso sobre si la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) está especializada en un tipo específico de memoria de trabajo, concretamente en mecanismos computacionales para el monitoreo y la manipulación de elementos, o si posee un contenido determinado , concretamente información visoespacial, que permite representar mentalmente coordenadas dentro del dominio espacial. [ 29 ]

También se ha sugerido que la función de la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) en la memoria de trabajo verbal y espacial está lateralizada en el hemisferio izquierdo y derecho, respectivamente. Smith, Jonides y Koeppe (1996) [ 32 ] observaron una lateralización de las activaciones de la dlPFC durante la memoria de trabajo verbal y visual. Las tareas de memoria de trabajo verbal activaron principalmente la dlPFC izquierda y las tareas de memoria de trabajo visual activaron principalmente la dlPFC derecha. Murphy et al. (1998) [ 33 ] también encontraron que las tareas de memoria de trabajo verbal activaron la dlPFC derecha e izquierda, mientras que las tareas de memoria de trabajo espacial activaron predominantemente la dlPFC izquierda. Reuter-Lorenz et al. (2000) [ 34 ] encontraron que las activaciones de la dlPFC mostraron una lateralización prominente de la memoria de trabajo verbal y espacial en adultos jóvenes, mientras que en adultos mayores esta lateralización fue menos notoria. Se propuso que esta reducción en la lateralización podría deberse al reclutamiento de neuronas del hemisferio opuesto para compensar el declive neuronal con el envejecimiento. En general, la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) es compleja y aún no se comprende del todo.

Funciones secundarias

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) también podría estar implicada en el acto de engaño y mentira, [ 35 ] lo que se cree que inhibe la tendencia normal a decir la verdad. La investigación también sugiere que el uso de la estimulación magnética transcraneal (TMS) en la dlPFC puede impedir la capacidad de una persona para mentir o decir la verdad. [ 36 ]

Además, la evidencia de apoyo sugiere que la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) también puede desempeñar un papel en el ajuste conductual inducido por conflictos, por ejemplo, cuando un individuo decide qué hacer al enfrentarse a reglas contradictorias. [ 37 ] Una forma en que esto se ha probado es mediante la prueba de Stroop , [ 38 ] en la que se muestra a los sujetos el nombre de un color impreso en tinta de color y luego se les pide que nombren el color de la tinta lo más rápido posible. El conflicto surge cuando el color de la tinta no coincide con el nombre del color impreso. Durante este experimento, el seguimiento de la actividad cerebral de los sujetos mostró una actividad notable dentro de la dlPFC. [ 38 ] La activación de la dlPFC se correlacionó con el desempeño conductual, lo que sugiere que esta región mantiene las altas demandas de la tarea para resolver el conflicto y, por lo tanto, en teoría, juega un papel en la toma de control. [ 38 ]

La corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) también podría estar asociada con la inteligencia humana. Sin embargo, incluso cuando se encuentran correlaciones entre la dlPFC y la inteligencia humana, esto no significa que toda la inteligencia humana dependa de la dlPFC. En otras palabras, esta región podría estar relacionada con la inteligencia general a mayor escala, así como con funciones muy específicas, pero no con todas. Por ejemplo, estudios de neuroimagen como la PET y la resonancia magnética funcional (fMRI) indican la participación de la dlPFC en el razonamiento deductivo y silogístico . [ 39 ] Específicamente, al participar en actividades que requieren razonamiento silogístico , las áreas de la dlPFC izquierda se muestran especialmente activas y de forma constante. [ 39 ]

El dlPFC también puede estar involucrado en la ansiedad inducida por amenazas. [ 40 ] En un experimento, se pidió a los participantes que se calificaran a sí mismos como inhibidos conductualmente o no. Aquellos que se calificaron como inhibidos conductualmente, además, mostraron una mayor actividad tónica (en reposo) en el dlPFC posterior derecho. [ 40 ] Dicha actividad puede observarse a través de registros de electroencefalograma (EEG). Los individuos que son inhibidos conductualmente son más propensos a experimentar sentimientos de estrés y ansiedad cuando se enfrentan a una situación particularmente amenazante. [ 40 ] En una teoría, la susceptibilidad a la ansiedad puede aumentar como resultado de la vigilancia presente. La evidencia para esta teoría incluye estudios de neuroimagen que demuestran la actividad del dlPFC cuando un individuo experimenta vigilancia. [ 40 ] Más específicamente, se teoriza que la ansiedad inducida por amenazas también puede estar relacionada con déficits en la resolución de problemas, lo que lleva a la incertidumbre. [ 40 ] Cuando un individuo experimenta incertidumbre, hay una mayor actividad en el dlPFC. En otras palabras, dicha actividad puede atribuirse a la ansiedad provocada por una amenaza.

cognición social

Entre los lóbulos prefrontales, el dlPFC parece ser el que tiene la menor influencia directa en el comportamiento social, aunque sí parece aportar claridad y organización a la cognición social . [ 11 ] El dlPFC parece contribuir a las funciones sociales mediante el funcionamiento de su especialidad principal: las funciones ejecutivas; por ejemplo, al manejar situaciones sociales complejas. [ 11 ] Las áreas sociales en las que se investiga el papel del dlPFC son, entre otras, la toma de perspectiva social [ 8 ] y la inferencia de las intenciones de otras personas, [ 8 ] o la teoría de la mente ; [ 11 ] la supresión del comportamiento egoísta, [ 8 ] [ 41 ] y el compromiso en una relación. [ 42 ]

Relación con los neurotransmisores

A medida que la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) experimenta largos cambios madurativos, un cambio que se le ha atribuido para lograr avances cognitivos tempranos es el aumento del nivel del neurotransmisor dopamina en la dlPFC. [ 1 ] En estudios donde se bloquearon los receptores de dopamina de macacos adultos, se observó que estos presentaban déficits en la tarea A-no-B, como si la dlPFC hubiera sido extirpada por completo. Se observó una situación similar cuando se inyectó MPTP a los macacos , lo que reduce el nivel de dopamina en la dlPFC. [ 1 ] Si bien no se han realizado estudios fisiológicos sobre la participación de las acciones colinérgicas en áreas subcorticales, los estudios conductuales indican que el neurotransmisor acetilcolina es esencial para la función de la memoria de trabajo de la dlPFC. [ 43 ]

Importancia clínica

Esquizofrenia

La esquizofrenia puede atribuirse parcialmente a una falta de actividad en el lóbulo frontal. [ 24 ] La corteza prefrontal dorsolateral está especialmente hipoactiva cuando una persona tiene esquizofrenia crónica. La esquizofrenia también está relacionada con la falta del neurotransmisor dopamina en el lóbulo frontal . [ 24 ] Las disfunciones de la CPFdl son únicas entre los pacientes con esquizofrenia, ya que aquellos diagnosticados con depresión no tienden a tener la misma activación anormal en la CPFdl durante las tareas relacionadas con la memoria de trabajo. [ 30 ] La memoria de trabajo depende de la estabilidad y funcionalidad de la CPFdl, por lo que la activación reducida de la CPFdl hace que los pacientes esquizofrénicos tengan un rendimiento deficiente en tareas que implican memoria de trabajo. El rendimiento deficiente contribuye a las limitaciones de capacidad adicionales en la memoria de trabajo que son mayores que los límites en los pacientes normales. [ 44 ] Los procesos cognitivos que tienen mucho que ver con la CPFdl, como la memoria, la atención y el procesamiento de orden superior, son las funciones que una vez distorsionadas contribuyen a la enfermedad. [ 30 ]

Depresión

Junto con regiones del cerebro como el sistema límbico , la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC) está estrechamente relacionada con el trastorno depresivo mayor (TDM). La dlPFC puede contribuir a la depresión debido a su implicación en el trastorno a nivel emocional durante la fase de supresión. [ 45 ] Si bien las tareas de memoria de trabajo parecen activar la dlPFC normalmente, [ 46 ] su menor volumen de materia gris se correlaciona con su menor actividad. La dlPFC también puede tener vínculos con la corteza prefrontal ventromedial en sus funciones relacionadas con la depresión. [ 45 ] Esto puede atribuirse a que las funciones cognitivas de la dlPFC también pueden implicar emociones, y los efectos emocionales de la VMPFC también pueden implicar autoconciencia o autorreflexión. El daño o la lesión en la dlPFC también pueden conducir a una mayor expresión de los síntomas depresivos. [ 47 ]

Estrés

La exposición a estrés severo también puede estar relacionada con daño en la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC). [ 48 ] Más específicamente, el estrés agudo tiene un impacto negativo en la función cognitiva superior conocida como memoria de trabajo (MT), que también se atribuye a la dlPFC. [ 48 ] En un experimento, los investigadores utilizaron imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) para registrar la actividad neuronal en individuos sanos que participaron en tareas en un entorno estresante. [ 48 ] Cuando el estrés afectó con éxito a los sujetos, su actividad neuronal mostró una actividad reducida relacionada con la memoria de trabajo en la dlPFC. [ 48 ] Estos hallazgos no solo demuestran la importancia de la región dlPFC en relación con el estrés, sino que también sugieren que la dlPFC puede desempeñar un papel en otros trastornos psiquiátricos. En pacientes con trastorno de estrés postraumático (TEPT), por ejemplo, las sesiones diarias de estimulación magnética transcraneal repetitiva (rTMS) de la corteza prefrontal dorsolateral derecha a una frecuencia de 10  Hz dieron como resultado una estimulación terapéutica más efectiva. [ 49 ]

Consumo de sustancias

Los trastornos por consumo de sustancias (TCS) pueden correlacionarse con la disfunción de la corteza prefrontal dorsolateral. [ 50 ] Se ha demostrado que quienes consumen drogas recreativamente participan en conductas de mayor riesgo, posiblemente correlacionándose con una disfunción de la CPFdl. Las funciones de control ejecutivo de la CPFdl en individuos que consumen drogas recreativamente pueden tener una conexión más débil con áreas de factores de riesgo como la corteza cingulada anterior y la ínsula . [ 50 ] Esta conexión más débil se muestra incluso en sujetos sanos, como un paciente que continuó tomando decisiones arriesgadas con una desconexión entre su CPFdl y la ínsula. Las lesiones de la CPFdl pueden resultar en irresponsabilidad y falta de inhibiciones, [ 51 ] y el consumo de drogas puede invocar la misma respuesta de voluntad o inspiración para participar en la actividad temeraria.

Alcohol

El alcohol crea déficits en la función de la corteza prefrontal. [ 52 ] Dado que la corteza cingulada anterior trabaja para inhibir cualquier comportamiento inapropiado mediante el procesamiento de información a la red ejecutiva de la dlPFC, [ 52 ] como se señaló antes, esta interrupción en la comunicación puede llevar a que se realicen estas acciones. En una tarea conocida como tarea de riesgo de Cambridge, se ha demostrado que los participantes con SUD tienen una menor activación de su dlPFC. Específicamente en una prueba relacionada con el alcoholismo, una tarea llamada Rueda de la Fortuna (WOF) hizo que los adolescentes con antecedentes familiares de alcoholismo presentaran una menor activación de la dlPFC. [ 50 ] Los adolescentes que no han tenido familiares con antecedentes de alcoholismo no exhibieron la misma disminución de actividad.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Charles A. Nelson; Monica Luciana, eds. (2001). Manual de neurociencia cognitiva del desarrollo . Cambridge, Mass. [ua]: MIT Press. págs. 388–392 . ISBN  978-0-262-14073-7.
  2. ↑ Brodmann, 1909
  3. ↑ Walker, 1940
  4. ↑ Hoshi, E. (2001). "Especialización funcional dentro de la corteza prefrontal dorsolateral: una revisión de estudios anatómicos y fisiológicos de primates no humanos". Neuroscience Research . 54 (2): 73– 84. doi : 10.1016/j.neures.2005.10.013 . PMID 16310877. S2CID 17212229 .  
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