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Código de barras de ADN en la evaluación de la dieta

El código de barras de ADN en la evaluación de la dieta es el uso del código de barras de ADN para analizar la dieta de los organismos [ 1 ] [ 2 ] y además detectar y describir ...

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El código de barras de ADN en la evaluación de la dieta es el uso del código de barras de ADN para analizar la dieta de los organismos [ 1 ] [ 2 ] y además detectar y describir sus interacciones tróficas . [ 3 ] [ 4 ] Este enfoque se basa en la identificación de las especies consumidas mediante la caracterización del ADN presente en muestras dietéticas, [ 5 ] p. ej. restos de alimentos individuales, regurgitaciones, muestras intestinales y fecales, cuerpo homogeneizado del organismo huésped, objetivo del estudio de la dieta (por ejemplo, con el cuerpo entero de insectos [ 6 ] ).

El método de secuenciación de ADN que se adopte dependerá de la amplitud de la dieta del consumidor objetivo. Para organismos que se alimentan de una o pocas especies, se pueden utilizar técnicas tradicionales de secuenciación de Sanger . Para especies polífagas con componentes dietéticos más difíciles de identificar, es posible determinar todas las especies consumidas mediante la metodología NGS . [ 5 ]

Los marcadores de código de barras utilizados para la amplificación variarán según la dieta del organismo objetivo. Para las dietas de herbívoros , los loci estándar del código de barras de ADN variarán significativamente según el nivel taxonómico de la planta . [ 7 ] Por lo tanto, para identificar tejido vegetal a nivel de familia taxonómica o género , se utilizan los marcadores rbcL y trn-L-intrón , que difieren de los loci ITS2 , matK , trnH-psbA (espaciador intergénico no codificante) utilizados para identificar elementos de la dieta a nivel de género y especie . [ 7 ] Para presas animales, los marcadores de código de barras de ADN más utilizados para identificar dietas son la citocromo C oxidasa mitocondrial ( COI ) y el citocromo b ( cytb ). [ 8 ] Cuando la dieta es amplia y diversa, se utiliza el metabarcoding de ADN para identificar la mayoría de los elementos consumidos. [ 9 ]

Ventajas

Una de las principales ventajas de utilizar el código de barras de ADN en la evaluación de la dieta es la capacidad de proporcionar una alta resolución taxonómica de las especies consumidas. [ 10 ] De hecho, en comparación con el análisis morfológico tradicional, el código de barras de ADN permite una separación más fiable de taxones estrechamente relacionados, reduciendo el sesgo observado. [ 11 ] [ 12 ] Además, el código de barras de ADN permite detectar elementos blandos y altamente digeridos, que no son reconocibles mediante la identificación morfológica. [ 13 ] Por ejemplo, los arácnidos se alimentan de cuerpos predigeridos de insectos u otros animales pequeños, y el contenido de su estómago está demasiado descompuesto y es morfológicamente irreconocible utilizando métodos tradicionales como la microscopía . [ 14 ]

Al investigar la dieta de los herbívoros, el metabarcoding de ADN permite la detección de elementos vegetales altamente digeridos con un mayor número de taxones identificados en comparación con la microhistología y el análisis macroscópico. [ 15 ] [ 16 ] Por ejemplo, Nichols et al. (2016) destacaron la precisión taxonómica del metabarcoding en el contenido ruminal , con un promedio del 90 % de las secuencias de ADN identificadas a nivel de género o especie en comparación con el 75 % de los fragmentos vegetales reconocidos con macroscopía. Además, otra ventaja del metabarcoding, probada empíricamente en comparación con los métodos tradicionales que consumen mucho tiempo, implica una mayor rentabilidad. [ 17 ] Finalmente, con su alta resolución, el código de barras de ADN representa una herramienta crucial en la gestión de la vida silvestre para identificar los hábitos alimenticios de especies en peligro de extinción y animales que pueden causar daños al medio ambiente por su alimentación. [ 18 ]

Desafíos

Con el código de barras de ADN no es posible obtener información sobre el sexo o la edad de las especies presa, lo cual puede ser crucial. Esta limitación puede superarse con un paso adicional en el análisis mediante el uso de polimorfismo de microsatélites y amplificación del cromosoma Y. [ 19 ] [ 20 ] Además, el ADN proporciona información detallada de los eventos más recientes (por ejemplo, 24-48 h) pero no puede proporcionar una perspectiva dietética más larga a menos que se realice un muestreo continuo. [ 21 ] Adicionalmente, cuando se utilizan cebadores genéricos que amplifican regiones de "código de barras" de una amplia gama de especies de alimentos, el ADN del huésped amplificable puede superar ampliamente la presencia de ADN de presa, lo que complica la detección de presa. Sin embargo, una estrategia para prevenir la amplificación del ADN del huésped puede ser la adición de un cebador de bloqueo específico del depredador . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] De hecho, los cebadores de bloqueo para suprimir la amplificación del ADN del depredador permiten la amplificación de otros grupos de vertebrados y producen mezclas de amplicones que son predominantemente ADN de alimentos. [ 22 ] [ 25 ]

A pesar de la mejora en la evaluación de la dieta mediante códigos de barras de ADN, el consumo secundario (presas de las presas, parásitos, etc.) sigue representando un factor de confusión. De hecho, algunas presas secundarias pueden aparecer en el análisis como presas primarias, introduciendo un sesgo . Sin embargo, debido a una biomasa total mucho menor y a un mayor nivel de degradación, el ADN de las presas secundarias podría representar solo una pequeña parte de las secuencias recuperadas en comparación con las presas primarias. [ 26 ]

La interpretación cuantitativa de los resultados del código de barras de ADN no es sencilla. [ 12 ] Se han realizado intentos de utilizar el número de secuencias recuperadas para estimar la abundancia de especies de presa en el contenido de la dieta (p. ej., intestino, heces). Por ejemplo, si el lobo comió más alce que jabalí, debería haber más ADN de alce en su intestino y, por lo tanto, se recuperarían más secuencias de alce. A pesar de la evidencia de correlaciones generales entre el número de secuencias y la biomasa, las evaluaciones reales de este método no han tenido éxito. [ 5 ] [ 27 ] Esto puede explicarse por el hecho de que los tejidos contienen originalmente diferentes densidades de ADN y pueden ser digeridos de manera diferente. [ 28 ]

Ejemplos

Mamíferos

La dieta de los mamíferos se estudia ampliamente mediante el código de barras de ADN y el metabarcoding . Se pueden observar algunas diferencias en la metodología dependiendo de la estrategia de alimentación de la especie de mamífero en cuestión, es decir, si es herbívora , carnívora u omnívora .

Para las especies de mamíferos herbívoros, el ADN generalmente se extrae de muestras de heces [ 29 ] [ 16 ] [ 30 ] [ 31 ] o contenido ruminal recolectado de animales atropellados en la carretera o animales muertos durante la caza regular. [ 15 ] Dentro del código de barras de ADN, el enfoque trn L puede usarse para identificar especies de plantas usando un fragmento muy corto pero informativo de ADN de cloroplasto (bucle P6 del intrón trnL (UAA) del cloroplasto ). [ 32 ] Potencialmente, esta aplicación es aplicable a todas las especies herbívoras que se alimentan de angiospermas y gimnospermas [ 32 ] Como alternativa al enfoque trn L, los marcadores rbcL , ITS2 , matK , trnH-psbA pueden usarse para amplificar especies de plantas.

Heces de lobo (Canis lupus) recogidas en Suecia
Heces de lobo (Canis lupus) recogidas en Suecia

Al estudiar pequeños herbívoros con un estilo de vida críptico, como topillos y lemmings , el código de barras de ADN de las plantas ingeridas puede ser una herramienta crucial que proporciona una imagen precisa de la utilización de alimentos. [ 16 ] Además, la fina resolución en la identificación de plantas obtenida con el código de barras de ADN permite a los investigadores comprender el cambio en la composición de la dieta a lo largo del tiempo y la variabilidad entre individuos, como se observó en el rebeco alpino (Rupicapra rupicapra). [ 33 ] Entre octubre y noviembre, al analizar la composición de las heces mediante el código de barras de ADN, el rebeco alpino mostró un cambio en las preferencias dietéticas. También se observaron diferentes categorías de dieta entre los individuos dentro de cada mes. [ 33 ] Para los carnívoros, el uso de enfoques no invasivos es crucial, especialmente cuando se trata de especies esquivas y en peligro de extinción . La evaluación de la dieta a través del código de barras de ADN de las heces puede tener una mayor eficiencia en la detección de especies de presa en comparación con el análisis de dieta tradicional, que en su mayoría se basa en la identificación morfológica de restos duros no digeridos en las heces. [ 23 ] Estimando la diversidad de la dieta de vertebrados del gato leopardo ( Prionailurus bengalensis ) en Pakistán, Shehzad et al. (2012) identificaron un total de 18 taxones de presas utilizando códigos de barras de ADN en heces. Se reportaron ocho taxones de aves distintos, mientras que estudios previos basados ​​en métodos convencionales no identificaron ninguna especie de ave en la dieta del gato leopardo. [ 23 ] Otro ejemplo es el uso de códigos de barras de ADN para identificar restos blandos de presas en el contenido estomacal de depredadores, por ejemplo, focas grises ( Halichoerus grypus ) y marsopas comunes ( Phocoena phocoena ). [ 34 ]

Reconstrucción de la red trófica mediante códigos de barras de ADN en el arrecife de coral de Moorea , Polinesia Francesa. Partición dietética entre tres especies de peces depredadores detectada mediante análisis dietético de metabarcoding . La resolución taxonómica proporcionada por el enfoque de metabarcoding resalta una red de interacción compleja y demuestra que los niveles de partición trófica entre los peces de arrecife de coral probablemente se han subestimado. [ 35 ] [ 36 ]

El metabarcoding de ADN es un avance revolucionario para el estudio de dietas complejas, como las de los depredadores omnívoros , que se alimentan de muchas especies diferentes de origen vegetal y animal. [ 37 ] [ 38 ] Esta metodología no requiere conocimiento sobre los alimentos consumidos por los animales en el hábitat que ocupan. [ 37 ] En un estudio sobre la dieta del oso pardo ( Ursus arctos ), el metabarcoding de ADN permitió la reconstrucción precisa de una amplia gama de elementos taxonómicamente diferentes presentes en muestras fecales recolectadas en el campo. [ 37 ]

Pájaros

Pez

Artrópodos

Véase también

Referencias

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