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Una mujer de piel oscura La piel oscura es un tipo de color de piel humana rico en pigmentos de melanina . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] A las personas con piel oscura se las suele llamar p...

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Una mujer de piel oscura

La piel oscura es un tipo de color de piel humana rico en pigmentos de melanina . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] A las personas con piel oscura se las suele llamar personas negras , [ 4 ] aunque este uso puede ser ambiguo en algunos países donde también se utiliza para referirse específicamente a diferentes grupos étnicos o poblaciones. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Se cree que la evolución de la piel oscura comenzó  hace aproximadamente 1,2 millones de años, [ 9 ] [ 10 ] en especies de homínidos primitivos de piel clara después de que se trasladaran de la selva tropical ecuatorial a las sabanas soleadas . En el calor de las sabanas, se requerían mejores mecanismos de enfriamiento, que se lograron mediante la pérdida de vello corporal y el desarrollo de una transpiración más eficiente . La pérdida de vello corporal condujo al desarrollo de la pigmentación oscura de la piel, que actuó como un mecanismo de selección natural contra el agotamiento de folato (vitamina B9) y, en menor medida, el daño al ADN . El factor principal que contribuyó a la evolución de la pigmentación oscura de la piel fue la degradación del folato en reacción a la radiación ultravioleta ; la relación entre la degradación del folato inducida por la radiación ultravioleta y la menor aptitud como un fallo de la embriogénesis y la espermatogénesis normales condujo a la selección de la pigmentación oscura de la piel. Para cuando evolucionó el Homo sapiens moderno , todos los humanos eran de piel oscura. [ 3 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Las personas con pigmentación oscura en la piel tienen una piel naturalmente rica en melanina , especialmente eumelanina , y poseen más melanosomas , lo que proporciona una protección superior contra los efectos nocivos de la radiación ultravioleta. Esto ayuda al cuerpo a conservar sus reservas de folato y protege contra el daño al ADN. [ 3 ] [ 19 ]

Las personas de piel oscura que viven en latitudes altas con luz solar suave tienen un mayor riesgo —especialmente en invierno— de deficiencia de vitamina D. Como consecuencia de esta deficiencia, tienen un mayor riesgo de desarrollar raquitismo , numerosos tipos de cáncer y posiblemente enfermedades cardiovasculares y baja actividad del sistema inmunitario. [ 3 ] [ 20 ] Sin embargo, algunos estudios recientes han cuestionado si los umbrales que indican deficiencia de vitamina D en personas de piel clara son relevantes para las personas de piel oscura, ya que encontraron que, en promedio, las personas de piel oscura tienen mayor densidad ósea y menor riesgo de fracturas que las personas de piel clara con los mismos niveles de vitamina D. Esto posiblemente se deba a una menor presencia de agentes quelantes de vitamina D (y por lo tanto, a una mayor biodisponibilidad) en las personas de piel oscura. [ 21 ] [ 22 ]

La distribución global de poblaciones generalmente de piel oscura está fuertemente correlacionada con los altos niveles de radiación ultravioleta de las regiones que habitan. Estas poblaciones, con la excepción de los indígenas de Tasmania , viven casi exclusivamente cerca del ecuador, en áreas tropicales con luz solar intensa: África , Australia , Melanesia , Asia meridional , Asia sudoriental , Asia occidental y América . Estudios sobre poblaciones no africanas indican que la piel oscura no es necesariamente una retención del estado preexistente de alta adaptación a la radiación ultravioleta de los humanos modernos antes de la migración fuera de África , sino que de hecho puede ser una adaptación evolutiva posterior a las regiones de selva tropical. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Debido a la migración masiva y al aumento de la movilidad de las personas entre regiones geográficas en el pasado reciente, hoy en día se encuentran poblaciones de piel oscura en todo el mundo. [ 3 ] [ 26 ] [ 27 ]

Evolución

Debido a la selección natural, las personas que vivían en áreas con luz solar intensa desarrollaron una coloración oscura de la piel para protegerse de la luz ultravioleta (UV), principalmente para proteger su cuerpo de la deficiencia de folato . La pigmentación evolutiva de la piel fue causada por la radiación ultravioleta del sol. A medida que los homínidos perdieron gradualmente su pelaje entre 1,2 y 4 millones de años atrás, para permitir una mejor refrigeración mediante la transpiración, su piel desnuda y ligeramente pigmentada quedó expuesta a la luz solar. En los trópicos, la selección natural favoreció a las poblaciones humanas de piel oscura, ya que los altos niveles de pigmentación de la piel protegían contra los efectos nocivos de la luz solar. La reflectancia de la piel de las poblaciones indígenas (la cantidad de luz solar que refleja la piel) y la radiación UV real en un área geográfica particular están altamente correlacionadas, lo que apoya esta idea. La evidencia genética también apoya esta noción, demostrando que  hace alrededor de 1,2 millones de años hubo una fuerte presión evolutiva que actuó sobre el desarrollo de la pigmentación oscura de la piel en los primeros miembros del género Homo . [ 28 ] El efecto de la luz solar sobre los niveles de ácido fólico ha sido crucial en el desarrollo de la piel oscura. [ 3 ] [ 29 ]

Es posible que la mayor parte de la evolución de la piel oscura en los homínidos se haya producido en las sabanas de África.

Los primeros ancestros primates de los humanos modernos probablemente tenían la piel pálida, como nuestro pariente moderno más cercano: el chimpancé . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Hace unos 7 millones de años , los linajes humanos y de chimpancés divergieron, y entre 4,5 y 2 millones de años atrás, los primeros humanos se trasladaron de las selvas tropicales a las sabanas del África subsahariana . [ 26 ] [ 35 ] No solo tuvieron que lidiar con una luz solar más intensa, sino que también tuvieron que desarrollar un mejor sistema de enfriamiento. Era más difícil conseguir alimento en las cálidas sabanas y, dado que los cerebros de los mamíferos son propensos al sobrecalentamiento (  un aumento de 5 o 6 °C en la temperatura puede provocar un golpe de calor), fue necesario desarrollar una mejor regulación del calor. La solución fue la sudoración y la pérdida de vello corporal. [ 26 ]

La transpiración disipaba el calor mediante la evaporación. Los primeros humanos, como los chimpancés actuales, tenían pocas glándulas sudoríparas, y la mayoría se ubicaban en las palmas de las manos y las plantas de los pies. En ocasiones, nacían individuos con más glándulas sudoríparas. Estos humanos podían buscar alimento y cazar durante períodos más prolongados antes de verse obligados a regresar a la sombra. Cuanto más podían buscar alimento, más descendencia sana y numerosa podían tener, y mayor era la probabilidad de que transmitieran sus genes para la abundancia de glándulas sudoríparas. Con menos vello, el sudor se evaporaba más fácilmente y enfriaba el cuerpo de los humanos con mayor rapidez. Unos millones de años después, los primeros humanos tenían poco vello corporal y más de 2 millones de glándulas sudoríparas en su cuerpo. [ 26 ] [ 36 ] [ 37 ]

La piel sin vello, sin embargo, es particularmente vulnerable al daño causado por la luz ultravioleta, lo que resultó ser un problema para los humanos que viven en áreas con intensa radiación UV. El resultado evolutivo fue el desarrollo de piel oscura como protección. Los científicos han asumido durante mucho tiempo que los humanos desarrollaron melanina para absorber o dispersar la radiación solar dañina. Algunos investigadores asumieron que la melanina protege contra el cáncer de piel . Si bien la alta radiación UV puede causar cáncer de piel, su desarrollo suele ocurrir después de la edad fértil. Como la selección natural favorece a los individuos con rasgos de éxito reproductivo, el cáncer de piel tuvo poco efecto en la evolución de la piel oscura. Hipótesis anteriores sugerían que los pezones quemados por el sol dificultaban la lactancia, pero un ligero bronceado es suficiente para proteger a las madres contra este problema. [ 26 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Un estudio de 1978 examinó el efecto de la luz solar en los niveles de folato , una vitamina del complejo B. El estudio encontró que incluso períodos cortos de luz solar intensa pueden reducir a la mitad los niveles de folato en personas de piel clara. Los niveles bajos de folato se correlacionan con defectos del tubo neural, como la anencefalia y la espina bífida . Los rayos UV pueden eliminar el folato, que es importante para el desarrollo de fetos sanos . En estas anomalías, los niños nacen con un cerebro o médula espinal incompletos. Nina Jablonski , profesora de antropología y experta en la evolución de la coloración de la piel humana, [ 41 ] encontró varios casos en los que las visitas de las madres a estudios de bronceado estaban relacionadas con defectos del tubo neural al principio del embarazo. También descubrió que el folato era crucial para el desarrollo de los espermatozoides; algunos anticonceptivos masculinos se basan en la inhibición del folato. Se ha descubierto que el folato puede haber sido el factor determinante en la evolución de la piel oscura. [ 3 ] [ 23 ]

Cuando los humanos se dispersaron desde África ecuatorial hacia áreas con baja radiación ultravioleta y latitudes más altas hace entre 120 000 y 65 000 años, la piel oscura representó una desventaja. [ 42 ] [ 43 ] Las poblaciones con pigmentación de piel clara evolucionaron en climas con poca luz solar. La pigmentación de piel clara protege contra la deficiencia de vitamina D. Se sabe que las personas de piel oscura que se han trasladado a climas con luz solar limitada pueden desarrollar afecciones relacionadas con la vitamina D, como el raquitismo y diferentes formas de cáncer . [ 3 ] [ 44 ]

Un estudio de 2022 reveló que rasgos como la piel oscura muestran fuertes señales de evolución convergente y presión selectiva ( selección positiva ). [ 25 ]

Otras hipótesis

Las principales hipótesis que se han planteado a lo largo de la historia para explicar la evolución de la coloración oscura de la piel se relacionan con el aumento de la mortalidad debido a cánceres de piel, una mayor aptitud física como resultado de la protección contra las quemaduras solares y los crecientes beneficios debido a las propiedades antibacterianas de la eumelanina . [ 3 ]

La piel oscura y rica en eumelanina protege contra el daño del ADN causado por la luz solar. [ 45 ] Esto se asocia con tasas más bajas de cáncer de piel entre las poblaciones de piel oscura. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] La presencia de feomelanina en la piel clara aumenta el estrés oxidativo en los melanocitos , y esto combinado con la capacidad limitada de la feomelanina para absorber la radiación UV contribuye a tasas más altas de cáncer de piel entre las personas de piel clara. [ 51 ] El efecto dañino de la radiación UV sobre la estructura del ADN y el consiguiente riesgo elevado de cáncer de piel es ampliamente reconocido. [ 28 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

Sin embargo, estos tipos de cáncer suelen afectar a las personas al final o después de su vida reproductiva y podrían no haber sido la razón evolutiva detrás del desarrollo de la pigmentación oscura de la piel. [ 28 ] [ 39 ] De todos los principales tipos de cáncer de piel, solo el melanoma tiene un efecto importante en la edad reproductiva de una persona. Sin embargo, debido a que las tasas de mortalidad por melanoma fueron muy bajas antes de mediados del siglo XX (menos de 5 por 100 000), se ha argumentado que las bajas tasas de mortalidad por melanoma durante la edad reproductiva no pueden ser la razón principal detrás del desarrollo de la pigmentación oscura de la piel. [ 40 ]

Los estudios han demostrado que incluso las quemaduras solares graves no afectan la función de las glándulas sudoríparas ni la termorregulación . No existen datos ni estudios que respalden que las quemaduras solares puedan causar daños tan graves como para afectar el éxito reproductivo. [ 3 ]

Otro grupo de hipótesis sostenía que la pigmentación oscura de la piel se desarrolló como protección antibacteriana contra enfermedades infecciosas tropicales y parásitos. Si bien es cierto que la eumelanina tiene propiedades antibacterianas, su importancia es secundaria a la "adsorción física" ( fisisorción ) para proteger contra el daño inducido por la radiación UV. Esta hipótesis no es consistente con la evidencia de que la mayor parte de la evolución de los homínidos tuvo lugar en ambientes de sabana y no en selvas tropicales. [ 56 ] Los humanos que viven en ambientes cálidos y soleados tienen la piel más oscura que los humanos que viven en ambientes húmedos y nublados. [ 43 ] La hipótesis antimicrobiana tampoco explica por qué algunas poblaciones (como los inuit o los tibetanos ) que viven lejos de los trópicos y están expuestas a alta radiación UV tienen una pigmentación de la piel más oscura que las poblaciones circundantes. [ 3 ]

Bioquímica y genética

Las capas en la piel oscura

Las personas de piel oscura tienen altos niveles de melanina en la piel. La melanina es un derivado del aminoácido tirosina . La eumelanina es la forma predominante de melanina en la piel humana. La eumelanina protege los tejidos y el ADN del daño causado por la radiación ultravioleta. La melanina se produce en células especializadas llamadas melanocitos , que se encuentran en la capa más profunda de la epidermis . [ 57 ]

La melanina se produce dentro de pequeñas estructuras unidas a la membrana llamadas melanosomas . Las personas con piel oscura de origen natural tienen melanosomas agrupados, grandes y llenos de eumelanina. [ 58 ] [ 59 ] Una diferencia de cuatro veces en la piel oscura de origen natural proporciona una protección de siete a ocho veces mayor contra el daño al ADN, [ 59 ] pero incluso el color de piel más oscuro no puede proteger contra todo daño al ADN. [ 3 ]

La piel oscura ofrece una gran protección contra la radiación UV debido a su contenido de eumelanina, la capacidad de absorción de la radiación UV de los melanosomas grandes y porque la eumelanina puede movilizarse más rápidamente y ser transportada a la superficie de la piel desde las profundidades de la epidermis. [ 3 ] En la misma región del cuerpo, las personas de piel clara y oscura tienen un número similar de melanocitos (existe una variación considerable entre las diferentes regiones del cuerpo), pero los orgánulos que contienen pigmento, llamados melanosomas, son más grandes y más numerosos en las personas de piel oscura. [ 60 ] [ 61 ]

Los queratocitos de piel oscura cocultivados con melanocitos dan lugar a un patrón de distribución de melanosomas característico de la piel oscura. [ 62 ] [ 63 ] Los melanosomas no se encuentran agregados en la piel oscura en comparación con la piel clara. Debido a los melanosomas altamente melanizados en la piel oscura, esta puede absorber más energía de la radiación UV y, por lo tanto, ofrece una mejor protección contra las quemaduras solares y mediante la absorción y dispersión de los rayos UV. [ 28 ]

La piel oscura protege contra el daño directo e indirecto del ADN. La fotodegradación ocurre cuando la melanina absorbe fotones. Investigaciones recientes sugieren que el efecto fotoprotector de la piel oscura se ve incrementado por el hecho de que la melanina puede capturar radicales libres , como el peróxido de hidrógeno , que se crean por la interacción de la radiación UV y las capas de la piel. [ 28 ] Los melanocitos con alta pigmentación tienen mayor capacidad de dividirse después de la irradiación ultravioleta, lo que sugiere que reciben menos daño en su ADN. [ 28 ] A pesar de esto, la radiación ultravioleta de onda media ( UVB ) daña el sistema inmunitario incluso en personas de piel más oscura debido a su efecto en las células de Langerhans . [ 28 ] El estrato córneo de las personas con piel oscura o muy bronceada es más denso y contiene más capas de células cornificadas que en las personas de piel clara. Estas características de la piel oscura mejoran la función de barrera protectora de la piel. [ 28 ]

Aunque la piel oscura absorbe entre un 30 y un 40 % más de luz solar que la piel clara, la piel oscura no aumenta la absorción interna de calor del cuerpo en condiciones de radiación solar intensa. La radiación solar calienta la superficie del cuerpo, no su interior. Además, esta cantidad de calor es insignificante en comparación con el calor producido cuando los músculos se utilizan activamente durante el ejercicio. Independientemente del color de la piel, los humanos tienen una excelente capacidad para disipar el calor mediante la transpiración. [ 43 ] La mitad de la radiación solar que llega a la superficie terrestre se presenta en forma de luz infrarroja y se absorbe de manera similar independientemente de la coloración de la piel. [ 28 ]

En personas con piel oscura natural, el bronceado se produce por la movilización drástica de melanina hacia arriba en la epidermis y continúa con el aumento de la producción de melanina. Esto explica por qué las personas de piel oscura se oscurecen visiblemente después de una o dos semanas de exposición al sol, y luego pierden su color después de meses cuando evitan el sol. Las personas con piel oscura tienden a mostrar menos signos de envejecimiento en su piel que las de piel clara porque su piel oscura las protege de la mayor parte del fotoenvejecimiento . [ 43 ]

El color de la piel es un rasgo poligénico , lo que significa que varios genes diferentes intervienen en la determinación de un fenotipo específico . Muchos genes trabajan juntos en combinaciones complejas, aditivas y no aditivas para determinar el color de la piel de un individuo. Las variaciones del color de la piel se distribuyen normalmente de claro a oscuro, como es habitual en los rasgos poligénicos. [ 64 ] [ 65 ]

Los datos recopilados de estudios sobre el gen MC1R han demostrado una menor diversidad alélica en muestras africanas de piel oscura en comparación con poblaciones no africanas. Esto resulta notable, dado que el número de polimorfismos para casi todos los genes del acervo genético humano es mayor en muestras africanas que en cualquier otra región geográfica. Por lo tanto, si bien el gen MC1R f no contribuye significativamente a la variación del color de la piel en todo el mundo, el alelo presente en altos niveles en poblaciones africanas probablemente protege contra la radiación UV y fue importante en la evolución de la piel oscura. [ 66 ] [ 67 ]

El color de la piel parece variar principalmente debido a variaciones en una serie de genes de gran efecto, así como en otros genes de pequeño efecto ( TYR , TYRP1 , OCA2 , SLC45A2 , SLC24A5 , MC1R , KITLG y SLC24A4 ). Esto no toma en cuenta los efectos de la epistasis , que probablemente aumentaría el número de genes relacionados. [ 68 ] Las variaciones en el gen SLC24A5 representan el 20-25% de la variación entre poblaciones de piel oscura y clara de África, [ 69 ] y parecen haber surgido tan recientemente como en los últimos 10.000 años. [ 70 ] El polimorfismo Ala111Thr o rs1426654 en la región codificante del gen SLC24A5 alcanza la fijación en Europa , y también es común entre poblaciones del norte de África , el Cuerno de África , Asia occidental , Asia central y Asia meridional . [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]

Implicaciones para la salud

La pigmentación de la piel es una adaptación evolutiva a los distintos niveles de radiación ultravioleta (UVR) en todo el mundo. En consecuencia, existen muchas implicaciones para la salud derivadas de los movimientos migratorios de personas con cierta pigmentación cutánea hacia nuevos entornos con diferentes niveles de UVR. [ 3 ] Los humanos modernos suelen ignorar su historia evolutiva, lo que les supone un grave riesgo. [ 3 ] Algunas prácticas culturales que agravan los problemas de salud en las poblaciones de piel oscura son la vestimenta tradicional y una dieta deficiente en vitamina D. [ 74 ]

Ventajas en condiciones de alta luz solar

Las personas de piel oscura que viven en ambientes con mucha luz solar tienen una ventaja debido a la alta cantidad de melanina que producen en su piel. La pigmentación oscura protege del daño al ADN y absorbe la cantidad adecuada de radiación UV que el cuerpo necesita, además de proteger contra la deficiencia de folato. El folato es un complejo de vitamina B soluble en agua que se encuentra naturalmente en verduras de hoja verde, cereales integrales y cítricos. Las mujeres necesitan folato para mantener óvulos sanos, para una correcta implantación de los óvulos y para el desarrollo normal de la placenta después de la fecundación. El folato es necesario para la producción normal de esperma en los hombres. El folato es esencial para el crecimiento fetal, el desarrollo de órganos y el desarrollo del tubo neural. El folato se degrada con la radiación UV de alta intensidad. [ 43 ]

Las mujeres de piel oscura sufren el menor nivel de defectos del tubo neural. [ 43 ] [ 75 ] El folato juega un papel importante en la producción de ADN y la expresión génica. Es esencial para mantener los niveles adecuados de aminoácidos que componen las proteínas. El folato se utiliza en la formación de mielina, la vaina que cubre las células nerviosas y permite enviar señales eléctricas rápidamente. El folato también juega un papel importante en el desarrollo de muchos neurotransmisores, por ejemplo, la serotonina que regula el apetito, el sueño y el estado de ánimo. El folato sérico se degrada por la radiación UV o el consumo de alcohol. [ 43 ] Debido a que la piel está protegida por la melanina, las personas de pigmentación oscura tienen una menor probabilidad de desarrollar cáncer de piel y afecciones relacionadas con la deficiencia de folato , como los defectos del tubo neural . [ 3 ]

Desventajas en condiciones de poca luz solar

El raquitismo es una afección asociada a la piel oscura.

Se ha documentado que las personas de piel oscura que viven en entornos con poca luz solar son muy susceptibles a la deficiencia de vitamina D debido a una síntesis reducida de esta vitamina . Una persona de piel oscura requiere aproximadamente seis veces más radiación UVB que una persona de piel clara. Esto no representa un problema cerca del ecuador; sin embargo, puede serlo en latitudes más altas. [ 43 ] Para los humanos con piel oscura en climas con baja radiación UV, puede tomar aproximadamente dos horas producir la misma cantidad de vitamina D que los humanos con piel clara producen en 15 minutos. Las personas de piel oscura con un índice de masa corporal alto y que no toman suplementos de vitamina D se asociaron con deficiencia de vitamina D. [ 76 ] [ 77 ]

La vitamina D desempeña un papel importante en la regulación del sistema inmunitario humano. Las deficiencias crónicas de vitamina D pueden hacer que los humanos sean susceptibles a ciertos tipos de cáncer y a muchas enfermedades infecciosas. [ 43 ] [ 78 ] [ 79 ] La deficiencia de vitamina D aumenta cinco veces el riesgo de desarrollar tuberculosis y también contribuye al desarrollo de cáncer de mama, próstata y colorrectal. [ 80 ]

La enfermedad más frecuente tras la deficiencia de vitamina D es el raquitismo , un ablandamiento de los huesos en niños que puede provocar fracturas y deformidades. El raquitismo se produce por una síntesis reducida de vitamina D, lo que causa su ausencia y, en consecuencia, una absorción inadecuada del calcio de la dieta. Antiguamente, esta enfermedad era común entre los estadounidenses de piel oscura del sur de Estados Unidos que emigraron al norte, a zonas con poca luz solar. El consumo de bebidas azucaradas y la disminución del tiempo al aire libre han contribuido a un aumento significativo de los casos de raquitismo. Las deformidades de la pelvis femenina relacionadas con el raquitismo grave dificultan el parto normal, lo que conlleva una mayor mortalidad infantil, materna o de ambos.

La deficiencia de vitamina D es más común en regiones con poca luz solar, especialmente en invierno. [ 81 ] Las deficiencias crónicas de vitamina D también pueden estar relacionadas con cáncer de mama , próstata , colon , ovario y posiblemente otros tipos de cáncer . [ 26 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] La relación entre la enfermedad cardiovascular y la deficiencia de vitamina D también sugiere un vínculo entre la salud del músculo cardíaco y liso. [ 85 ] [ 86 ] Los niveles bajos de vitamina D también se han relacionado con el deterioro del sistema inmunitario y las funciones cerebrales. [ 3 ] [ 87 ] [ 88 ] Además, estudios recientes han relacionado la deficiencia de vitamina D con enfermedades autoinmunes , hipertensión , esclerosis múltiple , diabetes e incidencia de pérdida de memoria .

Fuera de los trópicos, la radiación UV tiene que penetrar a través de una capa atmosférica más gruesa , lo que provoca que la mayor parte de la radiación UVB de longitud de onda intermedia se refleje o se destruya en el trayecto; debido a esto, hay un menor potencial para la biosíntesis de vitamina D en regiones alejadas del ecuador. Los médicos aconsejan a las personas de piel oscura que viven en regiones con bajos niveles de luz solar que aumenten su ingesta de vitamina D siguiendo una dieta rica en vitamina D o tomando suplementos de vitamina D, [ 26 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] aunque hay evidencia reciente de que las personas de piel oscura pueden procesar la vitamina D de manera más eficiente que las de piel clara, por lo que pueden tener un umbral de suficiencia más bajo. [ 22 ]

Distribución geográfica

Existe una correlación entre la distribución geográfica de la radiación ultravioleta (UV) y la distribución de la pigmentación de la piel en todo el mundo. Las áreas con mayores niveles de UV tienen poblaciones de piel más oscura, generalmente ubicadas cerca del ecuador . Las áreas más alejadas del ecuador y generalmente más cercanas a los polos tienen una menor concentración de UV y contienen poblaciones de piel más clara. Esto es resultado de la evolución humana, que contribuyó a la variabilidad en el contenido de melanina en la piel para adaptarse a determinados entornos. [ 28 ]

Un mayor porcentaje de personas de piel oscura se encuentra en el hemisferio sur debido a la distribución latitudinal de masas terrestres desproporcionada. [ 28 ] La distribución actual de la variación del color de la piel no refleja completamente la correlación entre la radiación UV intensa y la pigmentación oscura de la piel debido a la migración masiva y el movimiento de personas a través de los continentes en el pasado reciente. [ 28 ] Las poblaciones de piel oscura que habitan África , Australia , Melanesia , el sur de Asia , el sudeste asiático , Asia occidental y Sudamérica viven en algunas de las áreas con la radiación UV más alta del mundo y han desarrollado pigmentaciones de piel muy oscuras como protección contra los rayos dañinos del sol. [ 26 ] [ 28 ]

La evolución ha restringido a los humanos de piel más oscura a latitudes tropicales, especialmente en regiones no boscosas, donde la radiación ultravioleta del sol suele ser más intensa. Las distintas poblaciones de piel oscura no necesariamente están estrechamente relacionadas genéticamente. [ 94 ] Antes de la migración masiva moderna, se ha argumentado que la mayoría de las personas de pigmentación oscura vivían a menos de 20° del ecuador. [ 95 ]

Mujer Ati , Filipinas – Los negritos son un pueblo indígena del sudeste asiático. 

Los nativos de Buka y Bougainville , en el norte de las Islas Salomón (Melanesia), y el pueblo Chopi de Mozambique , en la costa sureste de África, tienen la piel más oscura que otras poblaciones circundantes. Los nativos de la Región Autónoma de Bougainville poseen una de las pigmentaciones cutáneas más oscuras del mundo. Aunque estos pueblos están muy separados geográficamente, comparten entornos físicos similares. En ambas regiones, experimentan una exposición muy alta a la radiación ultravioleta (UVR) proveniente de cielos despejados cerca del ecuador, la cual se refleja en el agua o la arena. El agua refleja, según su color, entre un 10 y un 30 % de la UVR que incide sobre ella. [ 43 ] [ 96 ]

Las personas de estas poblaciones pasan largas horas pescando en el mar. Dado que es poco práctico usar ropa gruesa en un entorno acuático, la cultura y la tecnología hacen poco para mitigar la exposición a la radiación ultravioleta. La piel absorbe una gran cantidad de radiación ultravioleta. Es probable que estas poblaciones se encuentren cerca o en el punto máximo de oscuridad que la piel humana puede alcanzar. [ 43 ]

Investigaciones más recientes han descubierto que las poblaciones humanas, a lo largo de los últimos 50 000 años, han pasado de tener la piel oscura a tenerla clara y viceversa. Hace tan solo 100-200 generaciones, los antepasados ​​de la mayoría de las personas que viven hoy probablemente también residían en un lugar diferente y tenían un color de piel distinto. Según Nina Jablonski, las poblaciones modernas de piel oscura del sur de la India y Sri Lanka son un ejemplo de ello, ya que su piel se oscureció de nuevo después de que sus antepasados ​​migraran desde zonas mucho más al norte. Inicialmente, los científicos creían que estos cambios en la pigmentación se producían con relativa lentitud. Sin embargo, desde entonces, los investigadores han observado que los cambios en la coloración de la piel pueden ocurrir en tan solo 100 generaciones (~2500 años), sin necesidad de matrimonios mixtos. La velocidad del cambio también se ve afectada por la vestimenta, que tiende a ralentizarlo. [ 97 ]

Australia

Un hombre aborigen australiano de piel oscura

Los indígenas australianos , al igual que todas las demás poblaciones fuera de África, son descendientes de la oleada migratoria que se produjo fuera de África. La evidencia genética ha señalado que los pueblos indígenas de Australia son genéticamente diferentes a las poblaciones de piel oscura de África y que están más estrechamente emparentados con otras poblaciones no africanas. [ 98 ]

El término «negro» se aplicó inicialmente como referencia a la pigmentación de la piel de los indígenas australianos; hoy en día, los activistas aborígenes lo han adoptado como un término para referirse a una cultura e identidad compartidas, independientemente del color de la piel. [ 99 ] [ 100 ]

Melanesia

Un chico rubio de piel oscura de Vanuatu , Melanesia.

Melanesia , una subregión de Oceanía cuyo nombre significa "islas negras", cuenta con varias islas habitadas por personas de piel oscura. Las islas de Melanesia se ubican inmediatamente al norte y noreste de Australia, así como en la costa este de Papúa Nueva Guinea. [ 101 ] El extremo occidental de Melanesia, desde Nueva Guinea hasta las Islas Salomón, fue colonizado por primera vez por humanos hace aproximadamente entre 40 000 y 29 000 años. [ 102 ] [ 103 ]

En el mundo, el cabello rubio es excepcionalmente raro fuera de Europa, el norte de África y Asia occidental, especialmente entre las poblaciones de piel oscura. Sin embargo, los melanesios son una de las poblaciones humanas de piel oscura que se sabe que tienen cabello rubio de forma natural. [ 104 ] [ 105 ]

Nueva Guinea

Niños buka de la isla de Bougainville , Papúa Nueva Guinea . Los habitantes de Bougainville tienen algunos de los tonos de piel más oscuros entre los seres humanos.

Los indígenas papúes de Nueva Guinea tienen una pigmentación oscura en la piel y han habitado la isla durante al menos 40 000 años. Debido a su fenotipo similar y a que Nueva Guinea se encuentra en la ruta migratoria de los indígenas australianos , se creía generalmente que papúes y aborígenes australianos compartían un origen común. Sin embargo, un estudio de 1999 no encontró indicios claros de un único origen genético compartido entre ambas poblaciones, lo que sugiere múltiples oleadas migratorias hacia Sahul con ascendencias distintas. [ 106 ]

África subsahariana

Gente del Congo

África subsahariana es la región de África situada al sur del Sahara donde vive un gran número de poblaciones de piel oscura. [ 107 ] [ 108 ] Los grupos de piel oscura del continente tienen la misma proteína receptora que tenían Homo ergaster y Homo erectus . [ 109 ] Según estudios científicos, las poblaciones de África también tienen la mayor diversidad de color de piel. [ 110 ] Existe un alto grado de variación en el color de la piel entre las diferentes poblaciones de África subsahariana. Estas diferencias dependen en parte de la distancia general al ecuador, lo que ilustra las complejas interacciones de las fuerzas evolutivas que han contribuido a la distribución geográfica del color de la piel en cualquier momento. [ 43 ]

Debido a la frecuente diferencia de ascendencia entre las poblaciones de piel oscura, la presencia de piel oscura en general no es un marcador genético fiable , incluso entre los grupos de África. Por ejemplo, Wilson et al. (2001) encontraron que la mayoría de sus muestras etíopes mostraron afinidades genéticas más cercanas con los armenios de piel más clara que con las poblaciones bantúes de piel más oscura . [ 111 ] Mohamoud (2006) observó asimismo que sus muestras somalíes eran genéticamente más similares a las poblaciones árabes que a otras poblaciones africanas. [ 112 ]

Asia meridional

Pescador originario de Chennai, Tamil Nadu, en el sur de la India.

El sur de Asia posee una de las mayores diversidades de color de piel fuera de África. El color de piel entre los indios del sur es, en promedio, más oscuro que entre los indios del norte. Esto se debe principalmente a las condiciones climáticas del sur de Asia: los índices UV son más altos en el sur. [ 113 ] Diversos estudios genéticos de poblaciones del sur de Asia en diferentes regiones han encontrado una débil correlación negativa entre el estatus social y la oscuridad de la piel, representada por el índice de melanina.

Los tamiles y los dravídicos descienden de los habitantes originales de la India. Tienen un tono de piel oscuro porque aquellos habitantes originales eran un pueblo de piel oscura que emigró de África a la India y otras zonas circundantes hace unos 65.000 años.

Un estudio de poblaciones de castas en la llanura del Ganges encontró una asociación entre la proporción de piel oscura y el rango en la jerarquía de castas. Los dalits tenían, en promedio, la piel más oscura. [ 114 ] Un estudio panindio de castas telugu y del norte de la India encontró una correlación similar entre el color de la piel y la asociación de casta, vinculada a la ausencia de la variante rs1426654-A del gen SLC245-A, pero también está vinculado a mutaciones que anulan estas variantes. [ 115 ]

América

Una pareja Wayuu de piel oscura originaria de Colombia. Muchos otros pueblos indígenas de zonas tropicales o subtropicales de América tienen la piel oscura.

La piel relativamente oscura persiste entre los inuit y otras poblaciones árticas. Se ha especulado que una combinación de dietas ricas en proteínas y el reflejo de la nieve en verano favorecen la retención de la piel pigmentada. [ 3 ] [ 110 ] [ 29 ]

Las primeras descripciones coloniales europeas de las poblaciones norteamericanas incluyen términos como "marrón", "leonado" u "oliva", aunque algunas poblaciones también fueron descritas como "de piel clara". [ 116 ] La mayoría de las poblaciones indígenas norteamericanas se clasifican de manera similar a las poblaciones africanas y oceánicas con respecto a la presencia del alelo Ala111 . [ 117 ]

Los nativos sudamericanos y mesoamericanos también suelen ser considerados de piel oscura. [ 117 ] Se registran altos niveles de radiación ultravioleta en toda la región andina de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. [ 118 ]

Cultura

La preferencia o el rechazo por la piel más oscura ha variado según la zona geográfica y la época.

Véase también

Referencias

  1. ↑ de piel Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Universidad de Princeton "que tiene la piel naturalmente de color oscuro"
  2. ↑ "De piel oscura" . thefreedictionary.com. Archivado del original el 22 de enero de 2017. Consultado el 24 de enero de 2017. Persona o raza que tiene la piel de color oscuro .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Muehlenbein , Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213 . 
  4. ↑ Diccionarios Oxford. Abril de 2010. Oxford University Press. "que pertenece o denota a cualquier grupo humano que tiene la piel oscura" "negro" (consultado el 6 de agosto de 2012).
  5. ↑ Dictionary.com: black Archivado el 19 de febrero de 2016 en Wayback Machine 3.a "un miembro de cualquiera de los diversos pueblos de piel oscura" 21.a "específicamente los pueblos de piel oscura de África, Oceanía o Australia".
  6. ↑ "Censo Global" . Asociación Antropológica Americana. Archivado del original el 14 de septiembre de 2018. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  7. ↑ Diccionarios Oxford. Abril de 2010. Oxford University Press. "especialmente de ascendencia africana o aborigen australiana" "negro" (consultado el 6 de agosto de 2012).
  8. ↑ James, Mackers (8 de noviembre de 1828). "Proclamación" . Anuncios clasificados . Trove. Archivado del original el 26 de mayo de 2020. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  9. ↑ Brana, La (27 de enero de 2017). "Nuevo descubrimiento en la migración racial" . www.cbc.ca. Canadian Broadcasting Company . Consultado el 13 de enero de 2024 .
  10. ↑ Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281. La evidencia genética [demuestra] que fuertes niveles de selección natural actuaron hace aproximadamente 1,2 millones de años para producir piel oscuramente pigmentada en los primeros miembros del género Homo 
  11. ↑ Bower, C.; Stanley (1992). "El papel de los factores nutricionales en la etiología de los defectos del tubo neural". Journal of Paediatrics and Child Health . 28 (1): 12– 16. doi : 10.1111/j.1440-1754.1992.tb02610.x . PMID 1554510 . S2CID 45104826 .  
  12. ↑ Minns, RA (1996). "Ácido fólico y defectos del tubo neural" . Spinal Cord . 34 (8): 460– 465. doi : 10.1038/sc.1996.79 . PMID 8856852 . 
  13. ↑ Copp; et al. (1998). "Mecanismos embrionarios subyacentes a la prevención de defectos del tubo neural mediante vitaminas". Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews . 4 (4): 264– 268. doi : 10.1002/(sici)1098-2779(1998)4:4 < 264::aid-mrdd5 > 3.0.co ; 2-g . 
  14. ↑ Molloy; Mills, JL; Kirke, PN; Weir, DG; Scott, JM; et al. (1999). "Estado del folato y defectos del tubo neural". BioFactors . 10 ( 2–3 ) : 291–294 . doi : 10.1002/biof.5520100230 . PMID 10609896. S2CID 20128738 .   
  15. ↑ Lucock, M. (2000). "Ácido fólico: bioquímica nutricional, biología molecular y papel en los procesos de enfermedad". Molecular Genetics and Metabolism . 71 ( 1– 2): 121– 138. doi : 10.1006/mgme.2000.3027 . PMID 11001804 . 
  16. ↑ William; Rasmussen, SA; Flores, A; Kirby, RS; Edmonds, LD; et al. (2005). "Disminución en la prevalencia de espina bífida y anencefalia por raza/etnia: 1995–2002". Pediatrics . 116 (3): 580– 586. doi : 10.1542/peds.2005-0592 . PMID 16140696 . S2CID 12765407 .   
  17. ↑ "La arquitectura genética de la variación normal en la pigmentación humana: una perspectiva y un modelo evolutivos" . academic.oup.com . Consultado el 10 de mayo de 2024 .
  18. ↑ Jablonski, Nina G. (Primavera de 2011). "Por qué la piel humana tiene colores" (PDF) . AnthroNotes . 32 (1). Archivado (PDF) del original el 25 de febrero de 2014. Recuperado el 20 de julio de 2013. Todos los humanos modernos se originaron a partir de ancestros con pigmentación oscura que desarrollaron una pigmentación permanente de eumelanina en su piel para protegerlos de la luz solar rica en UVR del África ecuatorial.
  19. ↑ Nielsen; et al. (2006). "La importancia de la distribución en profundidad de la melanina en la piel para la protección del ADN y otros procesos fotobiológicos". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 82 (3): 194– 198. Bibcode : 2006JPPB...82..194N . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2005.11.008 . PMID 16388960 .  
  20. ↑ Jane, Higdon. "Vitamina D" . Centro de Información sobre Micronutrientes . Instituto Linus Pauling. Archivado del original el 8 de abril de 2015. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  21. ↑ Holick, Michael F. (21 de noviembre de 2013). "Biodisponibilidad de la vitamina D y sus metabolitos en adultos blancos y negros". The New England Journal of Medicine . 369 (21): 2047– 2048. doi : 10.1056/NEJMe1312291 . PMID 24256384 . 
  22. 1 2 DeVita Raeburn, Elizabeth (20 de noviembre de 2013). "Mayor densidad ósea en personas negras, menor vitamina D" . MedPage Today . Archivado del original el 8 de octubre de 2019. Recuperado el 19 de junio de 2014 .
  23. 1 2 Jablonski, NG; Chaplin (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana". Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812 . S2CID 38445385 .  
  24. ↑ Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; et al. (2000). "Evidencia de presiones selectivas variables en MC1R" . The American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1351– 61. doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 .   
  25. 1 2 Zhang, Xiaoming; Liu, Qi; Zhang, Hui; Zhao, Shilei; Huang, Jiahui; Sovannary, Tuot; Bunnath, Long; Aun, Hong Seang; Samnom, Ham; Su, Bing; Chen, Hua (27 de abril de 2021). "Los fenotipos morfológicos distintivos de los aborígenes del sudeste asiático están moldeados por mecanismos novedosos de adaptación a las selvas tropicales" . National Science Review . 9 (3) nwab072. doi : 10.1093/nsr/nwab072 . ISSN 2095-5138 . PMC 8970429. PMID 35371514 .   
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 O'Neil, Dennis. "Adaptación del color de la piel" . Adaptabilidad biológica humana: el color de la piel como adaptación . Palomar. Archivado del original el 18 de diciembre de 2012. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  27. ↑ O'Neil, Dennis. "Descripción general" . Variación humana moderna . Palomer. Archivado del original el 5 de noviembre de 2012. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . 
  29. 1 2 Gina, Kirchweger. "La biología del color de la piel: blanco y negro" . Evolution Library . PBS. Archivado del original el 16 de febrero de 2013. Recuperado el 10 de diciembre de 2012 .
  30. ↑ Jablonski, NG; Chaplin, G. (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana". Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . ISSN 0047-2484 . PMID 10896812 .  
  31. ↑ Wade, Nicholas (19 de agosto de 2003). "Por qué los humanos y su pelaje se separaron" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 13 de enero de 2024 . 
  32. ↑ Elias, Peter M.; Menon, Gopinathan; Wetzel, Bruce K.; Williams, John (Jack) W. (2009). " Evidencia de que el estrés en la barrera epidérmica influyó en el desarrollo de la pigmentación en humanos" . Pigment Cell & Melanoma Research . 22 (4): 420– 434. doi : 10.1111/j.1755-148X.2009.00588.x . ISSN 1755-1471 . PMC 2843517. PMID 19508412 .   
  33. ↑ Greaves, Mel (22 de abril de 2014). "¿Fue el cáncer de piel una fuerza selectiva para la pigmentación negra en la evolución temprana de los homininos?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838 . PMID 24573849 .   
  34. ↑ "La historia evolutiva es más que una simple apariencia: comprender la evolución" . evolution.berkeley.edu . 1 de marzo de 2014. Consultado el 13 de enero de 2024 .
  35. ↑ Dawkins, Richard (2004). El cuento del antepasado . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-618-61916-0.
  36. ↑ Montagna, W. "Las consecuencias de tener la piel desnuda". Defectos congénitos: Serie de artículos originales . 17 : 1–7 .
  37. ↑ Langbein; Rogers, MA; Praetzel, S; Cribier, B; Peltre, B; Gassler, N; Schweizer, J; et al. (2005). "Caracterización de una nueva queratina epitelial humana tipo II K1b, expresada específicamente en glándulas sudoríparas ecrinas" . Journal of Investigative Dermatology . 125 (3): 428– 444. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23860.x . PMID 16117782 .  
  38. ↑ Blum, HF (1961). "¿Tiene el pigmento de melanina de la piel humana un valor adaptativo?". Quarterly Review of Biology . 36 : 50–63 . doi : 10.1086/403275 . PMID 13870200. S2CID 30402725 .  
  39. 1 2 Rigel, DS (2008). "Exposición cutánea a la radiación ultravioleta y su relación con el desarrollo del cáncer de piel". Journal of the American Academy of Dermatology . 58 (5): S129– S132. doi : 10.1016/j.jaad.2007.04.034 . PMID 18410798 . 
  40. 1 2 Jemal; et al. (2001). "Tendencias recientes en la incidencia de melanoma cutáneo entre blancos en los Estados Unidos" . Journal of the National Cancer Institute . 93 (9): 678– 683. doi : 10.1093/jnci/93.9.678 . PMID 11333289 .  
  41. ↑ Jablonski, Nina. "Departamento de Antropología en Penn State" . Universidad Estatal de Pensilvania. Archivado del original el 16 de enero de 2013. Recuperado el 14 de diciembre de 2012 .
  42. ↑ Appenzeller Tim (2012). "Migraciones humanas: odisea oriental" . Nature . 485 (7396): 24– 26. Bibcode : 2012Natur.485...24A . doi : 10.1038/485024a . PMID 22552074 . 
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Jablonski , Nina (2012). Living Color . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
  44. ↑ "Efectos de la ecología y el clima en las variaciones físicas humanas" . Archivado del original el 30 de abril de 2020. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  45. ↑ Miyamura; et al. (2007). "Regulación de la pigmentación de la piel humana y respuestas a la radiación ultravioleta" . BioFactors . 20 (1): 2– 13. doi : 10.1111/j.1600-0749.2006.00358.x . PMID 17250543 .  
  46. ↑ Saraiya; Glanz, K; Briss, PA; Nichols, P; White, C; Das, D; Smith, SJ; Tannor, B; Hutchinson, AB; Wilson, KM; Gandhi, N; Lee, NC; Rimer, B; Coates, RC; Kerner, JF; Hiatt, RA; Buffler, P; Rochester, P; et al. (2004). "Intervenciones para prevenir el cáncer de piel mediante la reducción de la exposición a la radiación ultravioleta: una revisión sistemática". American Journal of Preventive Medicine . 27 (5): 422– 466. doi : 10.1016/j.amepre.2004.08.009 . PMID 15556744 .  
  47. ↑ Agar, N.; Young, AR (2005). "Melanogénesis: ¿una respuesta fotoprotectora al daño del ADN?". Mutation Research . 571 ( 1– 2): 121– 132. Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . 
  48. ↑ Pfeifer; You, YH; Besaratinia, A; et al. (2005). "Mutaciones inducidas por luz ultravioleta". Mutation Research . 571 ( 1– 2): 19– 31. Bibcode : 2005MRFMM.571...19P . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.06.057 . PMID 15748635 .  
  49. ↑ Rouzaud; et al. (2005). "MC1R y la respuesta de los melanocitos a la radiación ultravioleta" . Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 133–152. 571 ( 1– 2): 133– 52. Bibcode : 2005MRFMM.571..133R . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.09.014 . PMID 15748644. Archivado del original el 30 de abril de 2020. Recuperado el 12 de julio de 2019 .  
  50. ↑ Brenner, M.; Hearing, VJ (2008). "El papel protector de la melanina contra el daño UV en la piel humana" . Photochemistry and Photobiology . 84 (3): 539– 549. doi : 10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x . PMC 2671032. PMID 18435612 .  
  51. ↑ Van Nieuwpoort; Smit, NP; Kolb, R; Van Der Meulen, H; Koerten, H; Pavel, S; et al. (2004). "La melanogénesis inducida por tirosina muestra diferencias en las preferencias morfológicas y melanogénicas de los melanosomas de tipos de piel claros y oscuros" . Journal of Investigative Dermatology . 122 (5): 1251– 1255. doi : 10.1111/j.0022-202X.2004.22533.x . PMID 15140229 .  
  52. ↑ Kielbassa; Epe, B; et al. (2000). "Daño al ADN inducido por luz ultravioleta y visible y su dependencia de la longitud de onda". Oxígeno singlete, UV-A y ozono . Métodos en enzimología. Vol. 319. págs. 436–445 . doi : 10.1016/s0076-6879(00)19041-x . ISBN    978-0-12-182220-0. PMID 10907532 . 
  53. ↑ Cleaver y Crowely (2002). "Daño por rayos UV, reparación del ADN y carcinogénesis cutánea" . Frontiers in Bioscience . 7 ( 1–3 ): 1024–1043 . doi : 10.2741/cleaver . PMID 11897551. S2CID 10115842 .  
  54. ↑ Sinha; et al. (2002). "Daño y reparación del ADN inducidos por UV: una revisión". Photochemical & Photobiological Sciences . 1 (4): 225– 236. doi : 10.1039/b201230h . PMID 12661961 . S2CID 11348959 .   
  55. ↑ Schreier, WJ; Schrader, TE; Koller, FO; Gilch, P; Crespo-Hernández, CE; Swaminathan, VN; Carell, T; Zinth, W; Kohler, B; et al. (2007). "La dimerización de timina en el ADN es una fotorreacción ultrarrápida" . Science . 315 ( 5812): 625– 629. Bibcode : 2007Sci...315..625S . doi : 10.1126/science.1135428 . PMC 2792699. PMID 17272716 .   
  56. ↑ Epel; et al. (1999). "Desarrollo en el mundo flotante: defensas de huevos y embriones contra el daño de la radiación UV" . American Zoologist . 39 (2): 271– 278. doi : 10.1093/ICB/39.2.271 . 
  57. ↑ Haass, Nikolas K.; Smalley, Keiran SM; Li, Ling; Herlyn, Meenhard (1 de junio de 2005). "Adhesión, migración y comunicación en melanocitos y melanoma" . Pigment Cell Research . 18 (3): 150– 159. doi : 10.1111/j.1600-0749.2005.00235.x . ISSN 0893-5785 . PMID 15892711 .  
  58. ↑ Thong, HY; et al. (2003). "Los patrones de distribución de melanosomas en los queratinocitos de la piel humana como un factor determinante del color de la piel". British Journal of Dermatology . 149 (3): 498– 505. doi : 10.1046/j.1365-2133.2003.05473.x . PMID 14510981 . S2CID 43355316 .   
  59. 1 2 Tadokoro, T; et al. (2005). "Mecanismos del bronceado de la piel en diferentes grupos raciales/étnicos en respuesta a la radiación ultravioleta" . Journal of Investigative Dermatology . 124 (6): 1326– 1332. doi : 10.1111/j.0022-202X.2005.23760.x . PMID 15955111 .  
  60. ↑ Minwala, S; et al. (2001). "Los queratinocitos desempeñan un papel en la regulación de los patrones de distribución de los melanosomas receptores in vitro" . Journal of Investigative Dermatology . 117 (2): 341– 347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 .  
  61. ↑ Szabo, G; et al. (1969). "Diferencias raciales en el destino de los melanosomas en la epidermis humana". Nature . 222 (5198): 1081– 1082. Bibcode : 1969Natur.222.1081S . doi : 10.1038/2221081a0 . PMID 5787098 . S2CID 4223552 .   
  62. ↑ Minwala, S; et al. (2001). "Los queratinocitos desempeñan un papel en la regulación de los patrones de distribución de los melanosomas receptores in vitro" . Journal of Investigative Dermatology . 117 (2): 341– 347. doi : 10.1046/j.0022-202x.2001.01411.x . PMID 11511313 .  
  63. ↑ Szabo, G; et al. (1969). "Diferencias raciales en el destino de los melanosomas en la epidermis humana". Nature . 222 (5198): 1081– 1082. Bibcode : 1969Natur.222.1081S . doi : 10.1038/2221081a0 . PMID 5787098 . S2CID 4223552 .   
  64. ↑ Lewis, Ricki (2012). Genética humana: conceptos y aplicaciones (10.ª ed.). Nueva York, NY: McGraw-Hill Co. pp. 135–136 . ISBN   978-0-07-352530-3.
  65. ↑ "Color de piel" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 15 de septiembre de 2012. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  66. ↑ Rana, BK; Hewett-Emmett, D.; Jin, L.; Chang, BH; Sambuughin, N.; Lin, M.; Watkins, S.; Bamshad, M.; Jorde, LB (1 de abril de 1999). "Alto polimorfismo en el locus del receptor de melanocortina 1 humano" . Genetics . 151 ( 4): 1547– 1557. doi : 10.1093/genetics/151.4.1547 . ISSN 0016-6731 . PMC 1460552. PMID 10101176 .   
  67. ↑ "Efectos de la ecología y el clima en las variaciones físicas humanas" . www.culturechange.org . Archivado del original el 30 de abril de 2020. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  68. ↑ Khan, Razib (2009). "Genética de la pigmentación humana: expresión génica" . Discover Magazine. Archivado del original el 14 de junio de 2013. Recuperado el 11 de diciembre de 2012 .
  69. ↑ Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; et al. (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en el pez cebra y los humanos". Science . 310 (5755): 1782– 17886. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 .   
  70. ↑ Gibbons, A. (2007). "REUNIÓN DE LA ASOCIACIÓN AMERICANA DE ANTROPÓLOGOS FÍSICOS: La piel europea se volvió pálida recientemente, sugiere un gen". Science . 316 (5823): 364. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367 . S2CID 43290419 .  
  71. ↑ "Representación gráfica de las frecuencias alélicas para Ala111Thr" . Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado del original el 4 de octubre de 2013. Consultado el 10 de octubre de 2012 .
  72. ↑ "ALFRED – Información sobre polimorfismos – Ala111Thr" . Base de datos de frecuencias alélicas. Archivado del original el 12 de octubre de 2016. Consultado el 10 de octubre de 2012 .
  73. ^ Pagani L, Kivisild T, Tarekegn A, Ekong R, Plaster C, Romero IG, Ayub Q, Mehdi SQ, Thomas MG, Luiselli D, Bekele E, Bradman N, Balding DJ, Tyler-Smith C (21 de junio de 2012). "La diversidad genética etíope revela estratificación lingüística e influencias complejas en el acervo genético etíope" . La Revista Estadounidense de Genética Humana . 91 (1): 83– 96. doi : 10.1016/j.ajhg.2012.05.015 . PMC 3397267 . PMID 22726845 .  
  74. ↑ "Instan a inmigrante de piel oscura a tomar vitamina D" . CBC News. Archivado del original el 9 de noviembre de 2012. Consultado el 10 de diciembre de 2012 .
  75. ↑ Buccimazza SS, Molteno CD, Dunnem TT, Viljoen DL (1994). "Prevalencia de defectos del tubo neural en Ciudad del Cabo, Sudáfrica". Teratology . 50 (3): 194– 199. doi : 10.1002/tera.1420500304 . PMID 7871483 . 
  76. ↑ "Instan a los inmigrantes de piel oscura a tomar vitamina D" . CBC News . Archivado del original el 9 de noviembre de 2012. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  77. ↑ Oglesby, Erika. "¿Piel más oscura? ¡Más vitamina D, por favor!" . Care2. Archivado del original el 26 de septiembre de 2018. Recuperado el 1 de enero de 2013 .
  78. ↑ Murray, FG (1934). "Pigmentación, luz solar y enfermedad nutricional" . American Anthropologist . 36 (3): 438– 445. doi : 10.1525/aa.1934.36.3.02a00100 .
  79. ↑ Loomis, WF (1967). "Regulación de la biosíntesis de vitamina D por el pigmento de la piel en el hombre". Science . 157 (3788): 501– 506. Bibcode : 1967Sci...157..501F . doi : 10.1126/science.157.3788.501 . PMID 6028915 . S2CID 41681581 .  
  80. ↑ Chaplin G, Jablonski NG (2009). "Vitamina D y la evolución de la despigmentación humana". American Journal of Physical Anthropology . 139 (4): 451– 461. doi : 10.1002/ajpa.21079 . PMID 19425101 . 
  81. ↑ Vieth, R (2003). En Pérdida ósea y osteoporosis: una perspectiva antropológica . Kluwer Academic/Plenum Press. pp. 135–150 . 
  82. ↑ Garland CF, Garland FC, Gorham ED, et al. (2006). "El papel de la vitamina D en la prevención del cáncer" . American Journal of Public Health . 96 (2): 252– 261. doi : 10.2105/ajph.2004.045260 . PMC 1470481. PMID 16380576 .   
  83. ↑ Fleet, JC (2008). " Acciones moleculares de la vitamina D que contribuyen a la prevención del cáncer" . Aspectos moleculares de la medicina . 29 (6): 388– 396. doi : 10.1016/j.mam.2008.07.003 . PMC 2613446. PMID 18755215 .  
  84. ↑ Grant, WB (2008). "Irradiancia ultravioleta solar e incidencia y mortalidad por cáncer". Luz solar, vitamina D y cáncer de piel . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 624. págs. 16–30 . doi : 10.1007/978-0-387-77574-6_2 . ISBN   978-0-387-77573-9. PMID 18348444 . 
  85. ↑ Chen, TC; et al. (2007). "Factores que influyen en la síntesis cutánea y fuentes dietéticas de vitamina D" . Archives of Biochemistry and Biophysics . 460 (2): 213– 217. doi : 10.1016/j.abb.2006.12.017 . PMC 2698590. PMID 17254541 .   
  86. ↑ Kim, Dae Hyun; Sabour, Siamak; Sagar, Utpal N.; Adams, Suzanne; Whellan, David J. (1 de diciembre de 2008). "Prevalencia de hipovitaminosis D en enfermedades cardiovasculares (de la Encuesta Nacional de Examen de Salud y Nutrición 2001 a 2004)". The American Journal of Cardiology . 102 (11): 1540– 1544. doi : 10.1016/j.amjcard.2008.06.067 . ISSN 1879-1913 . PMID 19026311 .  
  87. ↑ McGrath, JJ; et al. (2004). "Vitamina D: implicaciones para el desarrollo cerebral". Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology . 89–90 ( 1–5 ): 557–560 . doi : 10.1016/ j.jsbmb.2004.03.070 . PMID 15225838. S2CID 19993730 .   
  88. ↑ Harms, M.; et al. (2008). "La deficiencia de vitamina D durante el desarrollo altera el comportamiento adulto en ratones 129/SvJ y C57BL/6J". Behavioural Brain Research . 187 (2): 343– 350. doi : 10.1016/j.bbr.2007.09.032 . PMID 17996959 . S2CID 8107153 .   
  89. ↑ "Cómo obtener vitamina D" . Archivado del original el 13 de enero de 2013. Consultado el 31 de diciembre de 2012 .
  90. ↑ Painter, Kim (19 de abril de 2009). "Tu salud" . USA Today . Archivado del original el 24 de julio de 2018. Recuperado el 25 de septiembre de 2018 .
  91. ↑ "Deficiencia de vitamina D y exposición solar de la piel" . Chicago Tribune . 26 de octubre de 2011. Archivado del original el 2 de febrero de 2013. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  92. ↑ Villarosa, Linda. "Por qué las personas negras necesitan más vitamina D" . The Root. Archivado del original el 17 de noviembre de 2012. Consultado el 1 de enero de 2013 .
  93. ↑ "Centro de Información sobre Micronutrientes" . Linus Pauling. Archivado del original el 8 de abril de 2015. Consultado el 1 de enero de 2013 .
  94. ↑ Marks, Jonathan. "Entrevista con Jonathan Marks" . Raza: El poder de una ilusión . PBS. Archivado del original el 12 de noviembre de 2012. Recuperado el 3 de enero de 2013. Ciertamente, la piel oscura está presente en todo el mundo en diferentes poblaciones. Los indígenas australianos, los pueblos indígenas de la India, los pueblos indígenas de África tienen una pigmentación muy oscura aunque no estén particularmente emparentados.
  95. ↑ "Variación humana moderna: panorama general" . Archivado del original el 18 de diciembre de 2012.
  96. ↑ Chadysiene R, Girgzdys A (2008). "Albedo de radiación ultravioleta de superficies naturales" . Journal of Environmental Engineering and Landscape Management . 16 (2): 83– 88. doi : 10.3846/1648-6897.2008.16.83-88 .
  97. ↑ Krulwich, Robert (2 de febrero de 2009). "Tu familia puede que alguna vez haya sido de otro color" . NPR . Archivado del original el 3 de marzo de 2020. Recuperado el 4 de julio de 2013 .
  98. ↑ "Genoma aborigen" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 21 de noviembre de 2018. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  99. ↑ "Anuncios clasificados" . Hobart Town Courier . 8 de noviembre de 1828. pág. 1. Archivado del original el 26 de mayo de 2020. Recuperado el 25 de septiembre de 2018 a través de Trove. 
  100. ↑ "La identidad aborigen va más allá del color de la piel" . The Sydney Morning Herald . Archivado del original el 9 de octubre de 2011. Consultado el 25 de septiembre de 2018 .
  101. ↑ "Papua Web" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 8 de mayo de 2018. Recuperado el 25 de septiembre de 2018 .
  102. ↑ Matisoo-Smith E, Robins JH (2004). "Orígenes y dispersión de los pueblos del Pacífico: evidencia de la filogénesis del ADN mitocondrial de la rata del Pacífico" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (24): 9167– 9172. doi : 10.1073/pnas.0403120101 . PMC 428491. PMID 15184658 .  
  103. ↑ Norton HL, Friedlaender JS, Merriwether DA, Koki G, Mgone CS, Shriver MD (2006). "Variación de la pigmentación de la piel y el cabello en la Melanesia insular". American Journal of Physical Anthropology . 130 (2): 254– 268. doi : 10.1002/ajpa.20343 . PMID 16374866 . 
  104. ↑ Sindya N. Bhanoo (3 de mayo de 2012). "Otra peculiaridad genética de las Islas Salomón: el cabello rubio" . The New York Times . Archivado del original el 14 de abril de 2020. Consultado el 3 de mayo de 2012 .
  105. ↑ Dupree, L. "Af gh ānistān: (iv.) ethnography" . En Ehsan Yarshater (ed.). Encyclopædia Iranica ( Edición en línea). Estados Unidos: Columbia University . Archivado del original el 6 de octubre de 2019. Recuperado el 5 de noviembre de 2011 . 
  106. ↑ Redd AJ, Stoneking M (1999). "Poblamiento de Sahul: variación del ADN mitocondrial en poblaciones aborígenes australianas y papúes de Nueva Guinea" . American Journal of Human Genetics . 65 (3): 808– 828. doi : 10.1086/302533 . PMC 1377989. PMID 10441589 .  
  107. ↑ "Variación humana moderna: panorama general" . Archivado del original el 5 de noviembre de 2012.
  108. ↑ "África negra | Definición de África negra en inglés por Lexico Dictionaries" . Lexico Dictionaries | Inglés . Archivado del original el 2 de julio de 2019.
  109. ↑ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (1 de febrero de 2004). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Current Anthropology . 45 (1): 105– 108. doi : 10.1086/381006 . ISSN 0011-3204 . S2CID 224795768 .  
  110. 1 2 Relethford, JH (2000). "La diversidad del color de la piel humana es mayor en las poblaciones del África subsahariana". Human Biology; an International Record of Research . 72 (5): 773– 80. PMID 11126724 . 
  111. ↑ Wilson, James F.; Weale, Michael E.; Smith, Alice C.; Gratrix, Fiona; Fletcher, Benjamin; Thomas, Mark G.; Bradman, Neil; Goldstein, David B. (2001). "Estructura genética poblacional de la respuesta variable a los fármacos". Nature Genetics . 29 (3): 265– 9. doi : 10.1038/ng761 . PMID 11685208. S2CID 25627134. El 62% de los etíopes se encuentran en el primer grupo, que abarca a la mayoría de los judíos, noruegos y armenios, lo que indica que la ubicación de estos individuos en un grupo "negro" sería un reflejo inexacto de la estructura genética. Solo el 24% de los etíopes se ubican en el grupo con los bantúes.  
  112. ↑ Mohamoud, AM (octubre de 2006). "Características P52 de los antígenos HLA de clase I y clase II de la población somalí". Medicina Transfusional . 16 (Suplemento s1): 47. doi : 10.1111/j.1365-3148.2006.00694_52.x . S2CID 70655900 . 
  113. ↑ Michael F. Holick (2010). Vitamina D: Fisiología, biología molecular y aplicaciones clínicas . Springer. pág. 531. ISBN  978-1-60327-303-9Archivado del original el 17 de abril de 2021. Consultado el 5 de noviembre de 2020 .
  114. ↑ Mishra, Anshuman; Nizammuddin, Sheikh; Mallick, Chandana Basu; Singh, Sakshi; Prakash, Satya; Siddiqui, Niyamat Ali; Rai, Niraj; Carlus, S. Justin; Sudhakar, Digumarthi VS; Tripathi, Vishnu P.; Möls, Märt (1 de marzo de 2017). "Estudio de genotipo-fenotipo de la llanura media del Ganges en la India muestra la asociación de rs2470102 con la pigmentación de la piel" . Journal of Investigative Dermatology . 137 (3): 670– 677. doi : 10.1016/j.jid.2016.10.043 . hdl : 20.500.11820/797d6f60-82a1-4544-a593-f87f598384aa . ISSN 0022-202X . PMID 27866970 .  
  115. ↑ Iliescu, Florin Mircea; Chaplin, George; Rai, Niraj; Jacobs, Guy S.; Mallick, Chandana Basu; Mishra, Anshuman; Thangaraj, Kumarasamy; Jablonski, Nina G. (2018). "Las influencias de los genes, el ambiente y los factores sociales en la evolución de la diversidad del color de la piel en la India". American Journal of Human Biology . 30 (5) e23170. doi : 10.1002/ajhb.23170 . hdl : 20.500.11820/435c03a5-a3ca-4046-aa50-c81c38d08645 . ISSN 1520-6300 . PMID 30099804 . S2CID 51966049 .   
  116. ↑ Vaughan, Alden T. (1 de octubre de 1982). «Del hombre blanco al piel roja: Percepciones cambiantes de los angloamericanos sobre los indígenas americanos». The American Historical Review. 87 (4): 918. doi:10.2307/1857900. ISSN 0002-8762. JSTOR 1857900.
  117. 1 2 Informe de clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1426654 **clínicamente asociado** Archivado el 5 de diciembre de 2017 en Wayback Machine.. Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Recuperado el 27 de febrero de 2011.
  118. ↑ "Alta radiación UV en toda la región del Altiplano" (PDF) . Archivado (PDF) del original el 23 de septiembre de 2020. Consultado el 8 de octubre de 2020 .

Lecturas adicionales

  • William Montagna, Giuseppe Prota, John A. Kenney Jr., Piel negra. Estructura y función , Elsevier Science, 2012