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Ciervo rojo adulto , Dinamarca Ciervos rojos al comienzo de la temporada de crecimiento. Las astas son extensiones del cráneo de los animales que se encuentran en los miembros d...

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Ciervo rojo adulto , Dinamarca
Ciervos rojos al comienzo de la temporada de crecimiento.

Las astas son extensiones del cráneo de los animales que se encuentran en los miembros de la familia Cervidae (ciervos) . Son una estructura única compuesta de hueso , cartílago , tejido fibroso , piel , nervios y vasos sanguíneos . Generalmente se encuentran solo en los machos, con la excepción de los renos y caribúes . [ 1 ] Las astas se desprenden y vuelven a crecer cada año y funcionan principalmente como objetos de atracción sexual y como armas . [ 2 ]

Etimología

Antler proviene del francés antiguo antoillier (véase el francés actual  : "Andouiller", de ant-, que significa delante, oeil, que significa ojo y -ier , un sufijo que indica una acción o estado del ser) [ 3 ] [ 4 ] posiblemente de alguna forma de una palabra latina no atestiguada *anteocularis , "delante del ojo" [ 5 ] (y aplicada a la palabra para "rama" o " cuerno " [ 4 ] ).

Estructura y desarrollo

Lucha de ciervos machos gamos
Dos ciervos sambar peleando, Silvassa , India

Las astas son exclusivas de los cérvidos . Los ancestros de los ciervos tenían colmillos ( dientes caninos superiores largos ). En la mayoría de las especies, las astas parecen reemplazar a los colmillos. Sin embargo, una especie moderna (el ciervo acuático ) tiene colmillos y no astas, y los muntíacos tienen astas pequeñas y colmillos. El ciervo almizclero , que no es un cérvido verdadero, también tiene colmillos en lugar de astas. [ 6 ]

A diferencia de las astas, los cuernos —presentes en los berrendos y los bóvidos , como ovejas, cabras, bisontes y vacas— son estructuras de dos partes que generalmente no se desprenden. El interior óseo del cuerno está cubierto por una vaina exterior de queratina [ 7 ] (el mismo material que las uñas de las manos y los pies).

Las astas generalmente solo se encuentran en los machos. Solo los renos (conocidos como caribúes en Norteamérica) tienen astas en las hembras, y estas suelen ser más pequeñas que las de los machos. Sin embargo, las hembras fértiles de otras especies de ciervos tienen la capacidad de producir astas ocasionalmente, generalmente debido a niveles elevados de testosterona. [ 8 ] Los "cuernos" de un berrendo (que no es un cérvido sino un antilocáprido ) cumplen algunos de los criterios de las astas, pero no se consideran astas verdaderas porque contienen queratina . [ 9 ]

Una cornamenta de ciervo rojo. El terciopelo cubre la cornamenta en crecimiento, proporcionando flujo sanguíneo que suministra oxígeno y nutrientes.

Cada asta crece desde un punto de unión en el cráneo llamado pedículo. Mientras crece, está cubierta por una piel altamente vascularizada llamada terciopelo , que suministra oxígeno y nutrientes al hueso en crecimiento. [ 6 ] Las astas se consideran uno de los casos más exagerados de rasgos sexuales secundarios masculinos en el reino animal, [ 10 ] y crecen más rápido que cualquier otro hueso de mamífero. [ 11 ] El crecimiento ocurre en la punta y es inicialmente cartílago , que luego es reemplazado por tejido óseo. Una vez que el asta ha alcanzado su tamaño completo, el terciopelo se pierde y el hueso del asta muere. Esta estructura ósea muerta es el asta madura. En la mayoría de los casos, el hueso en la base es destruido por osteoclastos y las astas se caen en algún momento. [ 6 ] Debido a su rápida tasa de crecimiento, las astas se consideran una desventaja, ya que existe una inmensa demanda nutricional en los ciervos para regenerar las astas anualmente, y por lo tanto pueden ser señales honestas de eficiencia metabólica y capacidad de obtención de alimento. [ 12 ]

Aumento del tamaño de las astas año tras año en diferentes especies de caza europeas, ilustración de 1891

En la mayoría de las especies de zonas árticas y templadas, el crecimiento y la caída de las astas son anuales y están controlados por la duración de la luz diurna. [ 13 ] Aunque las astas vuelven a crecer cada año, su tamaño varía con la edad del animal en muchas especies, aumentando anualmente durante varios años antes de alcanzar su tamaño máximo. En las especies tropicales, las astas pueden desprenderse en cualquier época del año, y en algunas especies, como el sambar , se desprenden en diferentes épocas del año dependiendo de múltiples factores. Algunos ciervos ecuatoriales, como los muntjacs de Borneo , pueden no desprenderse nunca de sus astas. [ 14 ]

Un estudio de 2019 publicado en Science identificó ocho genes activos en la formación de astas que normalmente se asocian con el cáncer de hueso , en particular el osteosarcoma . Se determinó que otros genes supresores e inhibidores del crecimiento tumoral también eran responsables de regular el crecimiento de las astas. Esto se interpretó como una indicación de que la formación de astas se asemeja más a una forma altamente controlada de crecimiento canceroso que al desarrollo óseo normal. [ 15 ]

Las astas funcionan como armas en la competencia entre machos y como exhibiciones de ornamentos sexuales para las hembras. [ 11 ] [ 16 ] Debido a que las astas maduras ya no están vivas durante el combate, las fracturas de las astas no pueden repararse después de la competencia. Un estudio en 2019 planteó la hipótesis de que la caída y regeneración periódica de las astas podría haber evolucionado como una forma de asegurar la disponibilidad de conjuntos completos de astas para exhibir cada año. [ 17 ] La regeneración de las astas en los ciervos machos asegura que cada temporada de apareamiento comience desde cero, ya que un aumento en el tamaño y la complejidad de las ramificaciones ocurre en cada ciclo de regeneración en un individuo. [ 13 ]

Propiedades mecánicas

Los huesos suelen tener una función estructural, con una capacidad de carga mayor que la de cualquier otra parte del cuerpo del animal. Generalmente, los huesos difieren en forma y propiedades para adaptarse mejor a su función general. [ 18 ] Las astas no son estructurales y suelen tener propiedades diferentes en comparación con huesos estructurales como los fémures.

Aunque las astas se clasifican como hueso, difieren en algunos aspectos de los huesos humanos y bovinos . El hueso se caracteriza por estar compuesto principalmente de colágeno y una fase mineral . [ 19 ] En las astas, el contenido mineral es considerablemente menor que en otros ejemplos de tejido óseo, a la vez que presenta un alto volumen de colágeno. [ 20 ] Esto hace que las astas tengan menor resistencia a la fluencia y rigidez , pero mayor tenacidad a la fractura en comparación con el hueso cortical humano. El contenido mineral difiere entre especies y también depende de la disponibilidad de alimento. [ 18 ] En estudios recientes, el aumento del contenido mineral se ha relacionado con un aumento de la rigidez y una disminución de la tenacidad a la fractura. [ 21 ]

Además, los huesos son altamente anisotrópicos debido a su estructura jerárquica. Por lo tanto, las propiedades mecánicas dependen en gran medida de las condiciones y direcciones de prueba. [ 21 ] Debido a su forma cilíndrica, las astas se pueden probar usando flexión a lo largo de tres orientaciones diferentes . Las pruebas de flexión en estas orientaciones han dado como resultado diferentes propiedades mecánicas. En muestras de hueso de asta tomadas en la dirección transversal, se informó un módulo elástico de 8,92–10,02 GPa . Para las orientaciones longitudinal y radial, el módulo elástico fue de 7,19–8,23 y 4,01–4,27 GPa respectivamente. [ 21 ] En general, se encontró que la dirección transversal era la orientación más fuerte con propiedades mecánicas más altas. La resistencia a la tracción máxima de 262,96–274,38 MPa en la dirección transversal fue estadísticamente significativa cuando se comparó con los valores de las direcciones longitudinal y radial de 46,91–48,55 y 41,75–43,67 MPa. [ 21 ]

También se han realizado pruebas de tracción de huesos de asta para compararlas con los resultados del fémur bovino. Las muestras de asta se probaron en condiciones secas y húmedas como se hizo en otros estudios. La humedad de una muestra resultó en una diferencia en la deformación máxima media : 1,46 % y 2,2 %, seco y húmedo respectivamente. Además, la resistencia a la tracción máxima de la diferencia húmeda, seca y bovina también mostró diferencias: 188 MPa, 108 MPa y 99,2 MPa para muestras secas, húmedas y bovinas respectivamente. De manera similar, el módulo elástico para muestras secas fue de 17,1 GPa, 7,5 GPa para muestras húmedas y 17,7 GPa para fémur bovino. [ 22 ] Esta diferencia en el módulo elástico se debe a la diferencia en la función de un fémur bovino en comparación con un asta. Los fémures bovinos deben soportar mayores tensiones, sosteniendo el cuerpo del animal, mientras que un asta se usa para la selección sexual y la competencia.

Función

Selección sexual

El principal medio de evolución de las astas es la selección sexual, que opera a través de dos mecanismos: la competencia entre machos (conductual y fisiológica) y la elección de pareja por parte de las hembras . [ 10 ] La competencia entre machos puede darse de dos formas. Primero, pueden competir conductualmente, donde los machos usan sus astas como armas para competir por el acceso a las hembras; segundo, pueden competir fisiológicamente, donde los machos exhiben sus astas para mostrar su fuerza y ​​competitividad en la fertilidad para competir por el acceso a las hembras. [ 10 ] Los machos con las astas más grandes tienen más probabilidades de obtener pareja y lograr el mayor éxito de fertilización debido a su competitividad, dominancia y alta calidad fenotípica. [ 10 ] Si esto es resultado de la lucha o exhibición entre machos, o de la selectividad de las hembras, difiere según la especie, ya que la forma, el tamaño y la función de las astas varían entre especies. [ 23 ]

Heredabilidad y ventaja reproductiva

Hay evidencia que respalda que el tamaño de las astas influye en la selección de pareja en el ciervo rojo y tiene un componente hereditario. A pesar de esto, un estudio de 30 años no mostró ningún cambio en el tamaño medio de las astas en una población de ciervos rojos, [ 24 ] por lo que un tamaño grande de astas parece no conferir ninguna ventaja reproductiva . La falta de respuesta podría explicarse por la covarianza ambiental, lo que significa que el éxito reproductivo a lo largo de la vida está determinado por un rasgo no medido que está fenotípicamente correlacionado con el tamaño de las astas pero para el cual no hay correlación genética del crecimiento de las astas. [ 24 ] Alternativamente, la falta de respuesta podría explicarse por la relación entre la heterocigosidad y el tamaño de las astas, que establece que los machos heterocigotos en múltiples loci, incluidos los loci MHC, tienen astas más grandes. [ 25 ] La respuesta evolutiva de los rasgos que dependen de la heterocigosidad es más lenta que los rasgos que dependen de componentes genéticos aditivos y, por lo tanto, el cambio evolutivo es más lento de lo esperado. [ 25 ] Una tercera posibilidad es que los costos de tener astas más grandes (uso de recursos y perjuicios de movilidad, por ejemplo) ejerzan suficiente presión selectiva para compensar la ventaja de atraer parejas; estabilizando así el tamaño de las astas en la población.

Protección contra la depredación

Si las astas funcionaran únicamente en la competencia entre machos por las parejas, la mejor estrategia evolutiva sería desprenderse de ellas inmediatamente después de la época de celo, tanto para liberar al macho de una pesada carga como para darle más tiempo para regenerar un nuevo par más grande. Sin embargo, las astas se conservan comúnmente durante el invierno y hasta la primavera, [ 26 ] lo que sugiere que tienen otro uso. Los lobos en el Parque Nacional de Yellowstone tienen 3,6 veces más probabilidades de atacar a alces machos individuales sin astas, o a grupos de alces en los que al menos un macho carece de astas. [ 26 ] La mitad de todos los alces machos muertos por lobos carecen de astas, en épocas en las que solo una cuarta parte de todos los machos las han mudado. Estos hallazgos sugieren que las astas tienen una función secundaria en la disuasión de la depredación.

Cuernos de hembra en reno

Renos en el valle de Kebnekaise, Suecia

Los renos ( Rangifer tarandus) son la única especie de cérvido que habita las regiones árticas y subárticas del planeta, pero su distinción más llamativa es la presencia de pedículos después del nacimiento y astas tanto en machos como en hembras. [ 27 ] [ 28 ] Una posible razón por la que las hembras de esta especie desarrollaron astas es para quitar la nieve y así poder alimentarse de la vegetación que hay debajo. [ 6 ] Otra posible razón es la competencia entre hembras durante la búsqueda de alimento en invierno. [ 23 ] Espmark (1964) observó que la presencia de astas en las hembras está relacionada con el rango jerárquico y es resultado de las duras condiciones invernales y la inversión parental dominada por las hembras. [ 29 ] Los machos se desprenden de sus astas antes del invierno, mientras que las hembras conservan las astas durante todo el invierno. [ 30 ] Además, el tamaño de las astas de las hembras se estabiliza al inicio de la pubertad, alrededor de los tres años, mientras que el tamaño de las astas de los machos aumenta a lo largo de su vida. [ 31 ] Esto probablemente refleja las diferentes estrategias de historia de vida de los dos sexos, donde las hembras tienen recursos limitados en su reproducción y no pueden permitirse astas costosas, mientras que el éxito reproductivo de los machos depende del tamaño de sus astas porque están bajo selección sexual direccional. [ 31 ] En otras especies de ciervos, la presencia de astas en las hembras indica cierto grado de condición intersexual , cuya frecuencia se ha observado que varía del 1,5 % [ 32 ] al 0,02 %. [ 33 ]

Antena para audición

Un alce de seis años en proceso de domesticación en la granja de alces de Kostroma [ 34 ]

En los alces , las astas pueden funcionar como grandes audífonos. Equipados con orejas externas grandes y altamente ajustables, los alces poseen una audición muy sensible. Los alces con astas tienen una audición más sensible que los alces sin ellas, y un estudio de astas trofeo con una oreja artificial confirmó que el asta grande y aplanada (palmeada) se comporta como un reflector parabólico. [ 35 ]

Diversificación

La diversificación de las astas, el tamaño corporal y los colmillos ha estado fuertemente influenciada por los cambios en el hábitat y el comportamiento (lucha y apareamiento). [ 23 ]

Capreolinae

Cervinae

Homología y evolución de las puntas

Filogenia de las astas

Las astas se originaron una sola vez en el linaje de los cérvidos. [ 36 ] Los restos fósiles más antiguos de astas que se han encontrado datan del Mioceno temprano, hace unos 17 millones de años. Estas primeras astas eran pequeñas y tenían solo dos bifurcaciones. [ 36 ] A medida que las astas evolucionaron, se alargaron y adquirieron muchas ramas, o puntas , volviéndose más complejas. [ 36 ] La homología de las puntas se ha discutido desde la década de 1900 y ha proporcionado una gran comprensión de la historia evolutiva de la familia Cervidae. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

En 2020, se describió un nuevo método para describir la estructura ramificada de las astas. [ 40 ] El método utiliza surcos en las astas, que se forman en su superficie por el crecimiento, proyectando la estructura ramificada sobre la circunferencia de la espiga y creando diagramas. Al comparar el orden posicional entre especies en el diagrama, la punta en la misma posición es homóloga. El estudio reveló que las estructuras de tres puntas de Capreolinae y Cervini son homoplásicas, y sus subclados adquirieron puntas sinapomorfas.

Explotación por otras especies

Papel ecológico

Las astas desechadas representan una fuente de calcio, fósforo y otros minerales, y suelen ser roídas por pequeños animales, como ardillas, puercoespines, conejos y ratones. Esto es más común entre los animales que habitan regiones donde el suelo es deficiente en estos minerales. Las astas que se desprenden en los bosques de robles habitados por ardillas son rápidamente destrozadas por ellas. [ 41 ] [ 42 ]

Caza de trofeos

Las cabezas con astas son apreciadas como trofeos , y las astas más grandes son las más valiosas. La primera organización en llevar registros de tamaños fue Rowland Ward Ltd., una empresa de taxidermia londinense , a principios del siglo XX. Durante un tiempo, solo se registraba la longitud total o la envergadura. A mediados de siglo, el Boone and Crockett Club y el Safari Club International desarrollaron sistemas de puntuación complejos basados ​​en diversas dimensiones y el número de puntas, y mantienen registros exhaustivos de astas con puntuaciones altas. [ 43 ] Los ciervos criados para la caza en granjas se seleccionan en función del tamaño de las astas. [ 44 ]

Los cazadores han desarrollado términos para las partes de la cornamenta: viga, palma, ceja, bez o bahía, trez o bandeja, real y surreal. Estas son el eje principal, el centro aplanado, la primera punta , la segunda punta, la tercera punta, la cuarta punta y la quinta o puntas superiores, respectivamente. [ 45 ] La segunda rama también se llama avanzadora.

En Yorkshire , Reino Unido, la caza del corzo es especialmente popular debido a las grandes astas que allí se producen. Esto se debe a los altos niveles de tiza en Yorkshire. La tiza es rica en calcio, que los ciervos ingieren y ayuda al crecimiento de las astas. [ 46 ]

Caza de astas desprendidas

La recolección de astas desprendidas atrae a personas dedicadas que la denominan coloquialmente " caza de astas " o " recolección de huesos " . En Estados Unidos, desde mediados de diciembre hasta mediados de febrero se considera la temporada de caza de astas, cuando los ciervos, alces y renos comienzan a mudar sus astas. El North American Shed Hunting Club, fundado en 1991, es una organización para quienes participan en esta actividad. [ 41 ]

En Estados Unidos, en 2017, las astas desprendidas se vendían a unos 10 dólares estadounidenses por libra, y los ejemplares más grandes y en buen estado alcanzaban precios más altos. Las astas más codiciadas se encontraban poco después de desprenderse. Su valor se reduce si han sido dañadas por la intemperie o por pequeños animales. Un par de astas del mismo animal es un hallazgo muy valioso, pero a menudo se desprenden por separado y pueden estar separadas por varios kilómetros. Algunos aficionados a la búsqueda de astas utilizan perros entrenados para que les ayuden. [ 47 ] La mayoría de los cazadores siguen los "senderos de caza" (senderos por donde suelen correr los ciervos) para encontrar estas astas o construyen una trampa para recoger las astas sueltas a finales del invierno o principios de la primavera.

En la mayoría de los estados de EE. UU., la posesión o el comercio de partes de animales de caza está sujeto a cierto grado de regulación, pero el comercio de astas está ampliamente permitido. [ 48 ] En los parques nacionales de Canadá, la extracción de astas desprendidas es un delito castigado con una multa máxima de 25 000 dólares canadienses, ya que el gobierno canadiense considera que las astas pertenecen al pueblo de Canadá y forman parte de los ecosistemas en los que se desechan. [ 49 ]

Tallado para usos decorativos y de herramientas

Frasco de pólvora alemán hecho de una cornamenta de ciervo rojo, c . 1570. Colección Wallace , Londres (2010).

El asta se ha utilizado a lo largo de la historia como material para fabricar herramientas, armas, adornos y juguetes. [ 50 ] Fue un material especialmente importante en el Paleolítico Superior europeo , utilizado por la cultura magdaleniense para realizar tallas y diseños grabados en objetos como el llamado Bâton de commandements y el Bison Licking Insect Bite . En la época vikinga y el período medieval, constituyó una materia prima importante en la artesanía de la fabricación de peines. En períodos posteriores, el asta —utilizada como un sustituto barato del marfil— fue un material especialmente asociado con el equipo para la caza , como sillas de montar y arneses para caballos, armas de fuego y dagas, frascos de pólvora , así como botones y similares. La exhibición decorativa de pares de astas montadas en la pared ha sido popular al menos desde la época medieval.

Los Netsilik , un grupo inuit , fabricaban arcos y flechas con astas, reforzadas con hebras de tendones animales trenzadas para formar un arco con respaldo de cable . [ 51 ] Varias tribus indígenas americanas también usaban astas para fabricar arcos, pegando los tendones al arco en lugar de atarlos como cables. Un arco de astas, fabricado a principios del siglo XIX, se exhibe en el Museo de Brooklyn . Su fabricación se atribuye a los Yankton Sioux . [ 52 ]

A lo largo de la historia, las grandes astas de ciervo de una especie adecuada (por ejemplo, el ciervo rojo ) a menudo se cortaban hasta el asta y la punta más baja y se usaban como pico de una sola punta . [ 53 ] [ 54 ]

Papeles ceremoniales

Los tocados de astas eran usados ​​por chamanes y otras figuras espirituales en diversas culturas, y también en danzas; se han excavado 21 "frontales" de astas, aparentemente para llevar en la cabeza y con más de 10.000 años de antigüedad, en el yacimiento mesolítico inglés de Starr Carr . Las astas todavía se usan en danzas tradicionales como las danzas del venado Yaqui y se llevan en la Danza del Cuerno de Abbots Bromley .

Uso dietético

En la etapa de terciopelo de las astas , las astas de alce y ciervo se han utilizado en Asia como suplemento dietético o sustancia medicinal alternativa durante más de 2000 años. [ 55 ] Recientemente, el extracto de asta de ciervo se ha popularizado entre atletas y culturistas occidentales porque se cree que el extracto, con sus trazas de IGF-1 , ayuda a desarrollar y reparar el tejido muscular ; sin embargo, un estudio doble ciego no encontró evidencia de los efectos deseados. [ 56 ] [ 57 ]

Las astas de alce, ciervo y reno también se han convertido en formas populares de masticables para perros que los dueños compran para sus mascotas caninas. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

Búsqueda de astas de ciervo con perros

A veces se utilizan perros para encontrar astas desprendidas. La Asociación Norteamericana de Perros de Caza de Astas (NASHDA) [ 61 ] cuenta con recursos para quienes desean entrenar a sus perros para encontrar astas desprendidas y organizar eventos de búsqueda de astas con perros. [ 62 ] [ 63 ]

Referencias

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Dominio público Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chambers, Ephraim , ed. (1728). "antler" . Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences . Vol. 1 (1.ª ed.). James y John Knapton, et al. p. 113.