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Adaptación (ojo)

En fisiología visual , la adaptación es la capacidad de la retina del ojo para ajustarse a diversos niveles de luz. La visión nocturna natural , o visión escotópica , es la capa...

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En fisiología visual , la adaptación es la capacidad de la retina del ojo para ajustarse a diversos niveles de luz. La visión nocturna natural , o visión escotópica , es la capacidad de ver en condiciones de poca luz. En los humanos, las células bastones son las únicas responsables de la visión nocturna, ya que las células cono solo pueden funcionar a niveles de iluminación más altos. [ 1 ] La visión nocturna es de menor calidad que la visión diurna porque está limitada en resolución y no se pueden discernir los colores; solo se ven tonos de gris. [ 1 ] Para que los humanos transiten de la visión diurna a la nocturna, deben someterse a un período de adaptación a la oscuridad de hasta dos horas [ 2 ] en el que cada ojo se ajusta de un "ajuste" de luminiscencia alta a uno bajo, aumentando enormemente la sensibilidad, en muchos órdenes de magnitud. [ 1 ] Este período de adaptación es diferente entre las células bastones y conos y resulta de la regeneración de fotopigmentos para aumentar la sensibilidad retiniana. [ 1 ] La adaptación a la luz, en cambio, funciona muy rápidamente, en segundos.

Eficiencia

El ojo humano puede funcionar con niveles de luz que van desde muy oscuros hasta muy brillantes; su capacidad de percepción abarca nueve órdenes de magnitud . Esto significa que la señal de luz más brillante y la más oscura que el ojo puede percibir difieren en aproximadamente un factor de 1.000.000.000. Sin embargo, en un momento dado, el ojo solo puede percibir una relación de contraste de 1.000. Lo que permite este mayor alcance es que el ojo adapta su definición de lo que es negro.

El ojo tarda aproximadamente entre 20 y 30 minutos en adaptarse completamente de la luz solar brillante a la oscuridad total y se vuelve entre 10 000 y 1 000 000 de veces más sensible que a plena luz del día. En este proceso, la percepción del color del ojo también cambia (esto se denomina efecto Purkinje ). Sin embargo, el ojo tarda aproximadamente cinco minutos en adaptarse de la oscuridad a la luz solar brillante. Esto se debe a que los conos adquieren mayor sensibilidad al entrar en la oscuridad durante los primeros cinco minutos, pero los bastones toman el relevo después de cinco minutos o más. [ 3 ] Las células cono pueden recuperar la máxima sensibilidad retiniana en 9-10 minutos de oscuridad, mientras que los bastones requieren entre 30 y 45 minutos para hacerlo. [ 4 ]

La adaptación a la oscuridad es mucho más rápida y profunda en los jóvenes que en los ancianos. [ 5 ]

Conos vs. varillas

Espectros de absorción normalizados de las tres fotopsinas humanas y de la rodopsina humana (línea discontinua).

El ojo humano contiene tres tipos de fotorreceptores: bastones, conos y células ganglionares de la retina intrínsecamente fotosensibles (ipRGC). Los bastones y los conos son responsables de la visión y están conectados a la corteza visual . Las ipRGC están más conectadas a las funciones del reloj biológico y otras partes del cerebro, pero no a la corteza visual. Los bastones y los conos se pueden distinguir fácilmente por su estructura. Los fotorreceptores de cono tienen forma cónica y contienen opsinas de cono como pigmentos visuales. Existen tres tipos de fotorreceptores de cono, cada uno con una sensibilidad máxima a una longitud de onda específica de luz, dependiendo de la estructura de su fotopigmento de opsina. [ 6 ] Las distintas células de cono son sensibles máximamente a longitudes de onda cortas (luz azul), medias (luz verde) o largas (luz roja). Los fotorreceptores de bastón solo contienen un tipo de fotopigmento, la rodopsina, que tiene una sensibilidad máxima a una longitud de onda de aproximadamente 500 nanómetros, que corresponde a la luz azul-verde. [ 6 ] La distribución de las células fotorreceptoras en la superficie de la retina tiene importantes consecuencias para la visión. [ 7 ] Los fotorreceptores de cono se concentran en una depresión en el centro de la retina conocida como fóvea central y disminuyen en número hacia la periferia de la retina. [ 7 ] Por el contrario, los fotorreceptores de bastón están presentes en alta densidad en la mayor parte de la retina, con una marcada disminución en la fóvea. La percepción en entornos de alta luminosidad está dominada por los conos, a pesar de que son superados ampliamente en número por los bastones (aproximadamente 4,5 millones frente a 91 millones). [ 7 ]

respuesta a la luz ambiental

El reflejo pupilar a la luz es un mecanismo de adaptación rápido pero menor.
Respuesta visual a la oscuridad. Los conos funcionan con altos niveles de luz (durante el día, pero también al conducir de noche con la luz de los faros). Los bastones toman el relevo al anochecer y durante la noche. El eje Y tiene una escala logarítmica.

Un mecanismo de adaptación menor es el reflejo pupilar a la luz , que ajusta la cantidad de luz que llega a la retina muy rápidamente, multiplicándola por un factor de aproximadamente diez. Dado que contribuye solo con una pequeña fracción a la adaptación general a la luz, no se considera aquí.

En respuesta a los diferentes niveles de luz ambiental, los bastones y conos del ojo funcionan tanto de forma aislada como conjunta para ajustar el sistema visual. Los cambios en la sensibilidad de los bastones y conos son los principales factores que contribuyen a la adaptación a la oscuridad.

Por encima de cierto nivel de luminancia (aproximadamente 0,03  cd/m² ) , el mecanismo de los conos interviene en la mediación de la visión; visión fotópica . Por debajo de este nivel, entra en juego el mecanismo de los bastones, proporcionando la visión escotópica (nocturna) . El rango donde ambos mecanismos trabajan conjuntamente se denomina rango mesópico , ya que no existe una transición abrupta entre ellos. Esta adaptación constituye la base de la Teoría de la Duplicidad . [ 8 ]

Ventajas de la visión nocturna

Reflejo del flash de la cámara en el tapetum lucidum.

Muchos animales, como los gatos, poseen visión nocturna de alta resolución, lo que les permite distinguir objetos con altas frecuencias en entornos con poca iluminación. El tapetum lucidum es una estructura reflectante responsable de esta visión nocturna superior, ya que refleja la luz a través de la retina , exponiendo las células fotorreceptoras a una mayor cantidad de luz. [ 9 ] La mayoría de los animales que poseen tapetum lucidum son nocturnos, probablemente porque, al reflejarse la luz a través de la retina, las imágenes iniciales se vuelven borrosas. [ 9 ] Los humanos, al igual que sus parientes primates, no poseen tapetum lucidum y, por lo tanto, estaban predispuestos a ser una especie diurna. [ 10 ]

A pesar de que la resolución de la visión diurna humana es muy superior a la de la visión nocturna, esta última ofrece numerosas ventajas. Al igual que muchos animales depredadores, los humanos pueden usar su visión nocturna para cazar y emboscar a otros animales sin que estos se den cuenta. Además, en caso de emergencia nocturna, los humanos pueden aumentar sus posibilidades de supervivencia si son capaces de percibir su entorno y ponerse a salvo. Estos dos beneficios explican por qué los humanos no perdieron por completo la capacidad de ver en la oscuridad, heredada de sus ancestros nocturnos. [ 11 ]

Adaptación oscura

Luz roja intensa utilizada en el puente de mando de un barco por la noche para facilitar la adaptación a la oscuridad de los ojos de la tripulación.

La rodopsina , un pigmento biológico en los fotorreceptores de la retina, se fotoblanquea inmediatamente en respuesta a la luz. [ 12 ] La fototransducción visual comienza con la isomerización del cromóforo del pigmento de 11-cis a retinal todo-trans . [ 13 ] Luego, este pigmento se disocia en opsina libre y retinal todo-trans. La adaptación a la oscuridad tanto de los bastones como de los conos requiere la regeneración del pigmento visual a partir de la opsina y el retinal 11-cis. [ 13 ] Por lo tanto, el tiempo requerido para la adaptación a la oscuridad y la regeneración del pigmento está determinado en gran medida por la concentración local de retinal 11-cis y la velocidad a la que se entrega a la opsina en los bastones blanqueados. [ 14 ] La disminución en el influjo de iones de calcio después del cierre del canal causa la fosforilación de la metarrodopsina II y acelera la inactivación del retinal cis a retinal trans. [ 13 ] La fosforilación de la rodopsina activada está mediada por la recoverina . [ 13 ] La regeneración de los fotopigmentos ocurre durante la adaptación a la oscuridad, aunque a velocidades marcadamente diferentes. [ 15 ] Los bastones son más sensibles a la luz y, por lo tanto, tardan más en adaptarse completamente al cambio de luz. Los bastones, cuyos fotopigmentos se regeneran más lentamente, no alcanzan su sensibilidad máxima hasta aproximadamente dos horas. [ 3 ] [ 16 ] Los conos tardan aproximadamente 9-10 minutos en adaptarse a la oscuridad. [ 3 ] La sensibilidad a la luz está modulada por cambios en los iones de calcio intracelulares y el monofosfato de guanosina cíclico . [ 17 ]

La sensibilidad de la vía de los bastones mejora considerablemente en 5-10 minutos en la oscuridad. Se han utilizado pruebas de color para determinar el momento en que el mecanismo de los bastones toma el control; cuando este mecanismo toma el control, los puntos de color aparecen incoloros, ya que solo las vías de los conos codifican el color. [ 18 ]

Tres factores influyen en la rapidez con que el mecanismo de varilla se vuelve dominante:

  • Intensidad y duración de la luz de preadaptación: Al aumentar los niveles de luminancia de preadaptación, se prolonga la duración del predominio del mecanismo de conos, mientras que el cambio al mecanismo de bastones se retrasa. Además, el umbral absoluto tarda más en alcanzarse. Lo contrario ocurre al disminuir los niveles de luminancia de preadaptación. [ 19 ]
  • Tamaño y ubicación en la retina: La ubicación del punto de prueba afecta la curva de adaptación a la oscuridad debido a la distribución de los bastones y conos en la retina. [ 20 ]
  • Longitud de onda de la luz umbral: La variación de las longitudes de onda de los estímulos también afecta la curva de adaptación a la oscuridad. Las longitudes de onda largas, como el rojo extremo, crean la ausencia de una clara diferencia entre bastones y conos, ya que las células de bastones y conos tienen sensibilidades similares a la luz de longitudes de onda largas. Por el contrario, en longitudes de onda cortas, la diferencia entre bastones y conos es más prominente, porque las células de bastones son mucho más sensibles que los conos una vez que los bastones se han adaptado a la oscuridad. [ 21 ]

Señalización intracelular

En condiciones escotópicas , la concentración intracelular de cGMP es alta en los fotorreceptores. El cGMP se une a los canales de Na + activados por cGMP y los abre para permitir la entrada de sodio y calcio. [ 22 ] La entrada de sodio contribuye a la despolarización, mientras que la entrada de calcio aumenta las concentraciones locales de calcio cerca del receptor. El calcio se une a una proteína moduladora, que se propone que sea GUCA1B , [ 23 ] eliminando el efecto estimulador de esta proteína sobre la guanilil ciclasa . [ 22 ] Esto reduce la producción de cGMP por la guanilil ciclasa para disminuir la concentración de cGMP durante la oscuridad prolongada. La concentración elevada de calcio también aumenta la actividad de la fosfodiesterasa [ 22 ] que hidroliza el cGMP para reducir aún más su concentración. Esto reduce la apertura de los canales de Na + activados por cGMP para hiperpolarizar la célula, haciéndola nuevamente sensible a pequeños aumentos de brillo. Sin adaptación a la oscuridad, el fotorreceptor permanecería despolarizado en condiciones escotópicas y, por lo tanto, tampoco respondería a pequeños cambios de brillo.

Inhibición

La inhibición neuronal también afecta la activación sináptica. Junto con la decoloración del pigmento de los bastones o conos , se inhibe la fusión de señales en las células ganglionares , reduciendo la convergencia.

La adaptación alfa, es decir , las rápidas fluctuaciones de sensibilidad, se produce por control nervioso. La fusión de señales gracias a las células ganglionares difusas, así como a las células horizontales y amacrinas, permite un efecto acumulativo. De este modo, el área de estimulación es inversamente proporcional a la intensidad de la luz: un estímulo fuerte de 100 bastones equivale a un estímulo débil de 1000 bastones.

En condiciones de luz suficientemente brillante, la convergencia es baja, pero durante la adaptación a la oscuridad, la convergencia de las señales de los bastones aumenta. Esto no se debe a cambios estructurales, sino a una posible desactivación de la inhibición que detiene la convergencia de los mensajes en condiciones de luz brillante. Si solo un ojo está abierto, el ojo cerrado debe adaptarse por separado al reabrirse para igualar al ojo ya adaptado. [ 3 ]

Medición de la adaptación a la oscuridad

En ocasiones, los oftalmólogos miden la adaptación a la oscuridad de los pacientes utilizando un instrumento conocido como adaptómetro oscuro.

Existen varios adaptómetros oscuros comerciales (AdaptDx, MetroVision MonCvONE, Roland Consult DARK-Adaptometer). Además de estos dispositivos de visión libre, recientemente se ha introducido un flujo de trabajo con seguimiento del fondo de ojo mediante la modificación de un dispositivo de microperimetría que permite realizar pruebas a pacientes con fijación inestable. [ 24 ]

Uso de la medición de la adaptación a la oscuridad para diagnosticar enfermedades

Numerosos estudios clínicos han demostrado que la función de adaptación a la oscuridad se ve gravemente afectada desde las primeras etapas de la degeneración macular asociada a la edad (DMAE), la retinosis pigmentaria (RP) y otras enfermedades de la retina, con un deterioro creciente a medida que las enfermedades progresan. [ 25 ] [ 26 ] La DMAE es una enfermedad crónica y progresiva que causa que una parte de la retina, llamada mácula, se deteriore lentamente con el tiempo. Es la principal causa de pérdida de visión entre las personas de 50 años o más. [ 27 ] Se caracteriza por una ruptura del complejo RPE/ membrana de Bruch en la retina, lo que lleva a una acumulación de depósitos de colesterol en la mácula. Finalmente, estos depósitos se convierten en drusas clínicamente visibles que afectan la salud de los fotorreceptores, causando inflamación y una predisposición a la neovascularización coroidea (NVC). Durante el curso de la DMAE, la función RPE/Bruch continúa deteriorándose, lo que dificulta el transporte de nutrientes y oxígeno a los fotorreceptores de bastones y conos. Como efecto secundario de este proceso, los fotorreceptores presentan una adaptación a la oscuridad deficiente, ya que requieren estos nutrientes para la reposición de fotopigmentos y la eliminación de opsina, con el fin de recuperar la sensibilidad escotópica tras la exposición a la luz.

La medición de la función de adaptación a la oscuridad de un paciente es esencialmente un bioensayo de la salud de su membrana de Bruch. De este modo, las investigaciones han demostrado que, al medir la adaptación a la oscuridad, los médicos pueden detectar la DMAE subclínica al menos tres años antes de que sea clínicamente evidente. [ 28 ]

Aceleración de la adaptación a la oscuridad

Astrónomo conserva la visión nocturna

Se han propuesto o demostrado varios métodos diferentes, con distintos niveles de evidencia, para aumentar la velocidad a la que la visión puede adaptarse a la oscuridad.

Luces rojas y lentes

Como resultado de que las células bastón tienen una sensibilidad máxima a una longitud de onda de 500 nanómetros, no pueden percibir todos los colores del espectro visual. Debido a que las células bastón son insensibles a las longitudes de onda largas, el uso de luces rojas y gafas con lentes rojas se ha convertido en una práctica común para acelerar la adaptación a la oscuridad. [ 29 ] Para que la adaptación a la oscuridad se acelere significativamente, lo ideal es que una persona comience esta práctica 30 minutos antes de entrar en un entorno de baja luminosidad. [ 30 ] Esta práctica permitirá a la persona mantener su visión fotópica (diurna) mientras se prepara para la visión escotópica. La insensibilidad a la luz roja evitará que las células bastón se decoloren aún más y permitirá que el fotopigmento rodopsina se recargue y vuelva a su conformación activa. [ 29 ] Una vez que una persona entra en un entorno oscuro, la mayoría de sus células bastón ya se habrán adaptado a la oscuridad y podrán transmitir señales visuales al cerebro sin un período de acomodación. [ 30 ]

El concepto de lentes rojas para la adaptación a la oscuridad se basa en la experimentación de Antoine Béclère y sus primeros trabajos en radiología. En 1916, el científico Wilhelm Trendelenburg inventó las primeras gafas de adaptación rojas para que los radiólogos adaptaran sus ojos a la visión de las pantallas durante los procedimientos fluoroscópicos.

Contexto evolutivo

Aunque muchos aspectos del sistema visual humano siguen siendo inciertos, la teoría de la evolución de los fotopigmentos de bastones y conos es aceptada por la mayoría de los científicos. Se cree que los primeros pigmentos visuales fueron los de los fotorreceptores de conos, y que las proteínas opsinas de los bastones evolucionaron posteriormente. [ 31 ] Tras la evolución de los mamíferos a partir de sus ancestros reptilianos hace aproximadamente 275 millones de años, hubo una fase nocturna en la que se perdió la visión cromática compleja. [ 31 ] Dado que estos promamíferos eran nocturnos, aumentaron su sensibilidad en entornos de baja luminosidad y redujeron su sistema fotópico de tetracromático a dicromático. [ 31 ] El cambio a un estilo de vida nocturno requeriría más fotorreceptores de bastones para absorber la luz azul emitida por la luna durante la noche. [ 32 ] Se puede extrapolar que la alta proporción de bastones respecto a conos presente en los ojos humanos modernos se mantuvo incluso después del cambio de nocturno a diurno.

Se cree que la aparición de la tricromacia en los primates ocurrió hace aproximadamente 55 millones de años, cuando la temperatura superficial del planeta comenzó a aumentar. [ 31 ] Los primates eran diurnos en lugar de nocturnos y, por lo tanto, requerían un sistema visual fotópico más preciso. Un tercer fotopigmento de cono era necesario para cubrir todo el espectro visual, lo que permitía a los primates discriminar mejor entre frutas y detectar aquellas de mayor valor nutricional. [ 31 ]

Aplicaciones

  • Los aviadores suelen usar gafas o anteojos con lentes rojos antes de despegar en la oscuridad para asegurarse de poder ver fuera de la aeronave. Además, durante todo el vuelo, la cabina está iluminada con luces rojas tenues. Esta iluminación permite al piloto leer los instrumentos y mapas mientras mantiene la visión escotópica para mirar hacia afuera. [ 33 ]
  • Submarinos: A menudo, los submarinos están preparados para la oscuridad, lo que significa que el submarino emergerá o descenderá a profundidad de periscopio durante la noche. En esos casos, la iluminación de ciertos compartimentos se cambia a luz roja para que los ojos de los vigías y oficiales se adapten a la oscuridad antes de mirar hacia el exterior. Además, algunos compartimentos de un submarino pueden iluminarse con luz roja para simular las condiciones nocturnas para la tripulación. [ 34 ]

Vitamina A

11-cis-Retinal2

La vitamina A es necesaria para el correcto funcionamiento del ojo humano. El fotopigmento rodopsina, presente en las células fotorreceptoras humanas, está compuesto de retinal, una forma de vitamina A, unido a una proteína opsina. [ 35 ] Tras la absorción de luz, la rodopsina se descompone en retinal y opsina mediante fotoblanqueamiento. [ 35 ] El retinal puede entonces tener dos destinos: recombinarse con la opsina para reformar la rodopsina o convertirse en retinol libre. [ 35 ] El científico estadounidense George Wald fue el primero en reconocer que el sistema visual consume vitamina A y depende de la dieta para su reposición. [ 35 ]

La vitamina A cumple muchas funciones en el cuerpo humano, además de la salud visual. Es vital para mantener un sistema inmunitario sano y para promover el crecimiento y desarrollo normales. [ 36 ] El adulto promedio, tanto hombre como mujer, debería consumir 900 y 700 microgramos de vitamina A al día, respectivamente. [ 36 ] El consumo superior a 3000 microgramos al día puede provocar hipervitaminosis A aguda o crónica. [ 37 ]

Fuentes de vitamina A

La vitamina A está presente tanto en fuentes animales como vegetales como retinoides y carotenoides, respectivamente. [ 36 ] Los retinoides pueden ser utilizados inmediatamente por el cuerpo tras su absorción en el sistema cardiovascular; sin embargo, los carotenoides de origen vegetal deben convertirse en retinol antes de su utilización por el cuerpo. [ 36 ] Las fuentes animales más ricas en vitamina A son el hígado, los productos lácteos y el pescado. [ 36 ] Las frutas y verduras con alto contenido de carotenoides son de color verde oscuro, amarillo, naranja y rojo. [ 36 ]

Contexto evolutivo

Las proteínas opsinas basadas en la vitamina A se han utilizado para la detección de luz en los organismos durante la mayor parte de la historia evolutiva, comenzando hace aproximadamente 3 mil millones de años. [ 38 ] Esta característica se ha transmitido de organismos unicelulares a multicelulares, incluyendo Homo sapiens. [ 38 ] Es muy probable que esta vitamina haya sido seleccionada por la evolución para la detección de luz porque el retinal provoca un cambio en la absorbancia de los fotorreceptores hacia el rango de luz visible. [ 38 ] Este cambio en la absorbancia es especialmente importante para la vida en la Tierra porque generalmente coincide con la irradiancia máxima de la luz solar en su superficie. [ 38 ] Una segunda razón por la que el retinal evolucionó para ser vital para la visión humana es porque experimenta un gran cambio conformacional cuando se expone a la luz. [ 38 ] Se cree que este cambio conformacional facilita que la proteína fotorreceptora distinga entre su estado silencioso y activado, controlando así mejor la fototransducción visual. [ 38 ]

Evidencia experimental

Se han realizado varios estudios para probar la eficacia de la suplementación con vitamina A en la adaptación a la oscuridad. En un estudio de Cideciyan et al., se midió la duración de la adaptación a la oscuridad en un paciente con deficiencia sistémica de vitamina A (DVA) antes y después de la suplementación con vitamina A. [ 39 ] La función de adaptación a la oscuridad se midió antes de la suplementación, 1 día después del tratamiento y 75 días después del tratamiento. Se observó que después de tan solo un día de suplementación con vitamina A, la cinética de recuperación de la adaptación a la oscuridad se aceleró significativamente después del blanqueamiento de los fotorreceptores. [ 39 ] La adaptación a la oscuridad se aceleró aún más después de 75 días de tratamiento. [ 39 ]

Un estudio posterior realizado por Kemp et al. investigó la adaptación a la oscuridad en sujetos con cirrosis biliar primaria y enfermedad de Crohn , ambos con deficiencia de vitamina A. [ 40 ] A los 8 días de la suplementación oral con vitamina A, ambos pacientes recuperaron la función visual normal. [ 40 ] Además, la cinética de adaptación mejoró significativamente en ambos sujetos tras la suplementación. [ 40 ]

Estudios independientes posteriores en la distrofia de fondo de ojo de Sorsby confirmaron el efecto de la vitamina A en la adaptación a la oscuridad. [ 41 ] Asimismo, se demostró que la vitamina A acelera (en menor medida) la adaptación a la oscuridad en la DMAE. [ 42 ] [ 43 ]

Antocianinas

Las antocianinas constituyen la mayoría de los 4000 fitoquímicos flavonoides conocidos . [ 44 ] Este grupo de aproximadamente 600 antioxidantes bioactivos posee los efectos fisiológicos más fuertes de cualquier compuesto vegetal. [ 45 ] Estos compuestos químicos son también los más visibles de los fitoquímicos flavonoides porque proporcionan una pigmentación azul brillante, roja o púrpura a muchas especies de plantas. [ 45 ] Las antocianinas también sirven para proteger los tejidos fotosintéticos de los rayos directos del sol. [ 46 ] Además, las propiedades antioxidantes , antiinflamatorias y vasoprotectoras de las antocianinas les permiten demostrar diversos efectos sobre la salud. [ 45 ] En los seres humanos, las antocianinas son eficaces para una variedad de afecciones de salud que incluyen daño neurológico, aterosclerosis, diabetes, así como discapacidad visual. [ 46 ] Las antocianinas interactúan frecuentemente con otros fitoquímicos para potenciar los efectos biológicos; Por lo tanto, las contribuciones de las biomoléculas individuales siguen siendo difíciles de descifrar. [ 44 ] Como resultado de que las antocianinas proporcionan una coloración brillante a las flores, las plantas que contienen estos fitoquímicos tienen éxito de forma natural en atraer polinizadores como pájaros y abejas. [ 46 ] Los frutos y verduras producidos por dichas plantas también están pigmentados de forma brillante, lo que atrae a los animales para que los coman y dispersen las semillas. [ 46 ] Debido a este mecanismo natural, las plantas que contienen antocianinas son muy abundantes en la mayoría de las áreas del mundo. La alta abundancia y distribución de las plantas que contienen antocianinas las convierte en una fuente natural de alimento para muchos animales. A través de la evidencia fósil se sabe que estos compuestos eran consumidos en grandes cantidades por los homininos primitivos. [ 45 ]

Durante la Primera y la Segunda Guerra Mundial, los aviadores de la Fuerza Aérea Británica consumían grandes cantidades de mermelada de arándanos. Consumían este alimento rico en antocianinas debido a sus múltiples beneficios visuales, incluyendo una adaptación a la oscuridad acelerada, lo cual sería valioso para las misiones de bombardeo nocturno. [ 47 ]

Fuentes de alimentos

Frutas de mora

Las frutas y verduras de colores brillantes son ricas en antocianinas. Esto tiene sentido intuitivamente porque las antocianinas proporcionan pigmentación a las plantas. Las moras son los alimentos más ricos en antocianinas, conteniendo entre 89 y 211 miligramos por cada 100 gramos. [ 46 ] Otros alimentos ricos en este fitoquímico incluyen cebollas rojas, arándanos, mirtilos, col lombarda y berenjena. [ 46 ] La ingesta de cualquiera de estas fuentes de alimentos aportará una variedad de fitoquímicos además de las antocianinas, ya que existen juntas de forma natural. [ 44 ] Se estima que la ingesta diaria de antocianinas es de aproximadamente 200 miligramos en un adulto promedio; sin embargo, este valor puede alcanzar varios gramos por día si una persona consume suplementos de flavonoides. [ 44 ]

Efecto sobre la adaptación a la oscuridad

Las antocianinas aceleran la adaptación a la oscuridad en humanos al mejorar la regeneración del fotopigmento de los bastones, la rodopsina. [ 48 ] Las antocianinas logran esto uniéndose directamente a la opsina tras la degradación de la rodopsina en sus constituyentes individuales por la luz. [ 48 ] Una vez unida a la opsina, la antocianina cambia su estructura, acelerando así su acceso al sitio de unión de la retina. Al tener una dieta rica en antocianinas, un individuo puede generar rodopsina en períodos de tiempo más cortos debido a la mayor afinidad de la opsina por la retina. [ 48 ] A través de este mecanismo, un individuo puede acelerar la adaptación a la oscuridad y lograr la visión nocturna en un período de tiempo más corto.

Evidencia de apoyo

En un estudio doble ciego controlado con placebo realizado por Nakaishi et al., se administró un concentrado de antocianinas en polvo derivado de grosellas negras a varios participantes. [ 49 ] Los participantes recibieron una de tres dosis de antocianinas para determinar si el resultado se producía de forma dosis-dependiente. El período de adaptación a la oscuridad se midió antes y dos horas después de la suplementación en todos los participantes. Los resultados de este experimento indican que las antocianinas aceleraron significativamente la adaptación a la oscuridad con tan solo una dosis en comparación con el placebo. [ 49 ] Al observar los datos en su conjunto, Nakaishi et al. concluyeron que las antocianinas redujeron eficazmente el período de adaptación a la oscuridad de forma dosis-dependiente. [ 49 ]

Evidencia contradictoria

A pesar de que muchos científicos creen que las antocianinas son beneficiosas para acelerar la adaptación a la oscuridad en humanos, un estudio realizado por Kalt et al. en 2014 demostró que las antocianinas del arándano no tienen ningún efecto. En este estudio se realizaron dos estudios doble ciego controlados con placebo para examinar la adaptación a la oscuridad tras la ingesta de productos de arándano. [ 50 ] En ninguno de los estudios la ingesta de antocianinas de arándano afectó la duración de la adaptación a la oscuridad. [ 50 ] A partir de estos resultados, Kalt et al. concluyeron que las antocianinas del arándano no aportan ninguna diferencia significativa al componente de adaptación a la oscuridad de la visión humana. [ 50 ]

Adaptación a la luz

Para adaptarse a la luz, el ojo debe ajustarse rápidamente a la iluminación del fondo para poder distinguir los objetos que se encuentran en él. Este proceso de adaptación a la luz dura cinco minutos.

La reacción fotoquímica es:

Rodopsina ⇌ retinal + opsina

Umbral de incremento

Esquema de la curva umbral de incremento del sistema de varillas

Mediante experimentos de umbral incremental, se puede medir clínicamente la adaptación a la luz. [ 51 ] En un experimento de umbral incremental, se presenta un estímulo de prueba sobre un fondo de cierta luminancia , y el estímulo se incrementa hasta alcanzar el umbral de detección sobre dicho fondo. Mediante este método se obtiene una curva TVI de umbral versus intensidad monofásica o bifásica tanto para conos como para bastones .

Cuando se toma la curva umbral para un solo sistema (es decir, solo conos o solo varillas ) de forma aislada, se puede observar que posee cuatro secciones: [ 52 ]

1. Luz oscura
El umbral en esta porción de la curva TVI está determinado por el nivel de oscuridad/luz. La sensibilidad está limitada por el ruido neuronal. El campo de fondo es relativamente bajo y no afecta significativamente el umbral.
2. Ley de la raíz cuadrada
Esta parte de la curva está limitada por la fluctuación cuántica del fondo. El sistema visual se suele comparar con un modelo teórico denominado detector de luz ideal. Para detectar el estímulo, este debe superar suficientemente las fluctuaciones del fondo (ruido).
3. Ley de Weber
El umbral aumenta con la luminancia de fondo proporcional a la raíz cuadrada del fondo. [ 53 ]
4. Saturación
En la saturación, el sistema de bastones se vuelve incapaz de detectar el estímulo. Esta sección de la curva se produce para el mecanismo de conos bajo altos niveles de ruido de fondo. [ 54 ]

Insuficiencia

Efecto de la ceguera nocturna. Izquierda: buena visión nocturna. Derecha: ceguera nocturna.

La insuficiencia de adaptación se presenta más comúnmente como una adaptación insuficiente al ambiente oscuro, llamada ceguera nocturna o nictalopía . [ 35 ] El problema opuesto, conocido como hemeralopía , es decir, la incapacidad de ver con claridad en luz brillante, es mucho más raro.

La fóvea es insensible a la luz tenue (debido a su disposición exclusiva de conos) y los bastones son más sensibles, por lo que una estrella tenue en una noche sin luna debe observarse de lado , lo que estimula los bastones. Esto no se debe al ancho de la pupila, ya que una pupila artificial de ancho fijo produce los mismos resultados. [ 3 ]

La ceguera nocturna puede deberse a varios factores, siendo la deficiencia de vitamina A el más común. Si se detecta a tiempo, la nictalopía puede revertirse y recuperarse la visión; sin embargo, una deficiencia prolongada de vitamina A puede provocar una pérdida visual permanente si no se trata. [ 55 ]

La ceguera nocturna es especialmente frecuente en los países en desarrollo debido a la desnutrición y, por consiguiente, a la falta de vitamina A en la dieta. [ 55 ] En los países desarrollados, la ceguera nocturna ha sido históricamente poco común debido a la disponibilidad de alimentos suficientes; sin embargo, se prevé que su incidencia aumente a medida que la obesidad se generalice. El aumento de las tasas de obesidad se corresponde con un mayor número de cirugías bariátricas, lo que provoca malabsorción de vitamina A en el organismo. [ 55 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Miller RE, Tredici TJ (1 de agosto de 1992). "Manual de visión nocturna para el cirujano de vuelo" . Departamento de Defensa de los Estados Unidos, Centro de Información Técnica de Defensa . Archivado del original el 4 de enero de 2022. Recuperado el 4 de enero de 2022 .
  2. ↑ Rebecca Holmes, "Observación de fotones individuales". Physics World, diciembre de 2016. http://research.physics.illinois.edu/QI/Photonics/pdf/PWDec16Holmes.pdf
  3. 1 2 3 4 5 "Recepción sensorial: Visión humana: Estructura y función del ojo humano" Encyclopædia Britannica, vol. 27, 1987
  4. ↑ "Recepción sensorial: Visión humana: Estructura y función del ojo humano" vol. 27, pág. 179 Encyclopædia Britannica, 1987
  5. ↑ Jackson GR, Owsley C, McGwin G Jr (1999). "Envejecimiento y adaptación a la oscuridad" . Vision Res . 39 (23): 3975–82 . doi : 10.1016/s0042-6989(99)00092-9 . PMID 10748929 . 
  6. 1 2 Kolb, Helga (2013). "Fotorreceptores". En Helga Kolb; Ralph Nelson; Eduardo Fernández; Bryan Jones (eds.). Webvision: La organización de la retina y el sistema visual . Universidad de Utah . Recuperado el 8 de febrero de 2023 .
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