Epidermis (botánica)

La epidermis (del griego ἐπιδερμίς , que significa "superficie") es una sola capa de células que cubre las hojas , flores , raíces y tallos de las plantas . Forma una barrera entre la planta y el medio ambiente externo. La epidermis cumple varias funciones: protege contra la pérdida de agua, regula el intercambio de gases , secreta compuestos metabólicos y (especialmente en las raíces) absorbe agua y nutrientes minerales. La epidermis de la mayoría de las hojas presenta una anatomía dorsoventral : las superficies superior (adaxial) e inferior (abaxial) tienen una estructura ligeramente diferente y pueden cumplir funciones distintas. Los tallos leñosos y algunas otras estructuras de tallo, como los tubérculos de patata , producen una cubierta secundaria llamada peridermis que reemplaza a la epidermis como cubierta protectora.

La epidermis es la capa celular más externa del cuerpo primario de la planta. En algunos trabajos antiguos, las células de la epidermis de la hoja se consideraban células parenquimáticas especializadas, ^{[ 1 ]} pero la preferencia moderna establecida desde hace tiempo es clasificar la epidermis como tejido dérmico , ^{[ 2 ]} mientras que el parénquima se clasifica como tejido fundamental . ^{[ 3 ]} La epidermis es el componente principal del sistema de tejido dérmico de las hojas (diagramado a continuación), así como de tallos, raíces, flores, frutos y semillas; suele ser transparente (las células epidérmicas tienen menos cloroplastos o carecen de ellos por completo, excepto las células guardianas).

Las células de la epidermis son estructural y funcionalmente variables. La mayoría de las plantas tienen una epidermis de una sola capa celular. Algunas plantas, como Ficus elastica y Peperomia , que presentan una división celular periclinal dentro de la protodermis de las hojas, tienen una epidermis con múltiples capas celulares. Las células epidérmicas están estrechamente unidas entre sí y proporcionan resistencia mecánica y protección a la planta. En particular, se sugiere que las células pavimentosas onduladas desempeñan un papel fundamental en la prevención o guía de grietas en la epidermis. ^{[ 4 ]} Las paredes de las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas contienen cutina y están cubiertas por una cutícula . La cutícula reduce la pérdida de agua a la atmósfera y, a veces, está cubierta de cera en láminas lisas, gránulos, placas, tubos o filamentos. Las capas de cera dan a algunas plantas un color superficial blanquecino o azulado. La cera superficial actúa como barrera contra la humedad y protege a la planta de la luz solar intensa y el viento. ^{[ 5 ]}

El tejido epidérmico incluye varios tipos de células diferenciadas: células epidérmicas, células guardianas , células subsidiarias y tricomas (pelos epidérmicos ) . Las células epidérmicas son las más numerosas, grandes y menos especializadas. Suelen ser más alargadas en las hojas de las monocotiledóneas que en las de las dicotiledóneas .

En muchas especies, los tricomas o pelos crecen a partir de la epidermis. En la epidermis de la raíz, son comunes los pelos epidérmicos denominados pelos radiculares , que están especializados en la absorción de agua y nutrientes minerales.

En las plantas con crecimiento secundario , la epidermis de las raíces y los tallos suele ser reemplazada por una peridermis mediante la acción de un cambium suberoso .

La epidermis de la hoja y del tallo está cubierta de poros llamados estomas (singular: estoma), que forman parte de un complejo estomático compuesto por un poro rodeado a cada lado por células oclusivas que contienen cloroplastos , y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de cloroplastos. El complejo estomático regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Por lo general, los estomas son más numerosos en la epidermis abaxial (inferior) de la hoja que en la epidermis adaxial (superior). Una excepción son las hojas flotantes, donde la mayoría o la totalidad de los estomas se encuentran en la superficie superior. Las hojas verticales, como las de muchas gramíneas , suelen tener un número aproximadamente igual de estomas en ambas superficies. El estoma está delimitado por dos células oclusivas. Las células oclusivas se diferencian de las células epidérmicas en los siguientes aspectos:

• Las células guardianas tienen forma de frijol en vista superficial, mientras que las células epidérmicas tienen forma irregular.
• Las células guardianas contienen cloroplastos, por lo que pueden fabricar alimento mediante la fotosíntesis (las células epidérmicas de las plantas terrestres no contienen cloroplastos).
• Las células guardianas son las únicas células epidérmicas capaces de producir azúcar. Según una teoría, la exposición a la luz solar aumenta la concentración de iones de potasio (K+) en estas células. Esto, junto con los azúcares formados, reduce el potencial hídrico en su interior. Como resultado, el agua de otras células penetra en las guardianas por ósmosis, provocando su hinchazón y turgencia. Debido a que las células guardianas poseen una pared de celulosa más gruesa en un lado, concretamente en el lado que rodea el estoma, al hincharse se curvan y abren los estomas.

Por la noche, el azúcar se consume y el agua sale de las células guardianas, por lo que estas se vuelven flácidas y el estoma se cierra. De esta forma, reducen la cantidad de vapor de agua que escapa de la hoja.

La epidermis vegetal consta de tres tipos principales de células: células pavimentosas , células guardianas y sus células subsidiarias que rodean los estomas y los tricomas , también conocidos como pelos foliares. La epidermis de los pétalos también forma una variación de tricomas llamada células cónicas . ^{[ 6 ]}

Los tricomas se desarrollan en una fase específica durante el desarrollo de la hoja , bajo el control de dos genes principales de especificación de tricomas : TTG y GL1 . Este proceso puede estar controlado por las hormonas vegetales giberelinas , y aunque no lo controlan completamente, las giberelinas sin duda influyen en el desarrollo de los pelos foliares. GL1 provoca la endorreplicación , es decir, la replicación del ADN sin división celular posterior , así como la expansión celular. GL1 activa la expresión de un segundo gen para la formación de tricomas, GL2 , que controla las etapas finales de la formación de tricomas, provocando el crecimiento celular.

Arabidopsis thaliana utiliza los productos de genes inhibidores , como TTG y TRY , para controlar la formación de tricomas . Los productos de estos genes se difunden en las células laterales , impidiendo la formación de tricomas y, en el caso de TRY, promoviendo la formación de células epidérmicas.

La expresión del gen MIXTA , o su análogo en otras especies, posteriormente en el proceso de diferenciación celular provocará la formación de células cónicas sobre tricomas. MIXTA es un factor de transcripción .

La formación de estomas es un proceso mucho más controlado, ya que estos afectan la capacidad de retención de agua y respiración de la planta . Como consecuencia de estas importantes funciones, la diferenciación celular para formar estomas también está sujeta a las condiciones ambientales en mayor medida que otros tipos de células epidérmicas.

Los estomas son poros en la epidermis de las plantas rodeados por dos células guardianas, que controlan su apertura y cierre. Estas células guardianas, a su vez, están rodeadas por células subsidiarias que les brindan soporte.

Los estomas se originan a partir de meristemoides estomáticos. Este proceso difiere entre dicotiledóneas y monocotiledóneas . Se cree que el espaciamiento es esencialmente aleatorio en las dicotiledóneas, aunque los mutantes demuestran que está bajo algún tipo de control genético. En las monocotiledóneas, el control es más preciso, ya que los estomas surgen de divisiones asimétricas específicas de las células de la protodermis. La célula más pequeña se convierte en la célula madre de guarda. Las células epidérmicas adyacentes también se dividen asimétricamente para formar las células subsidiarias.

Debido a la importancia crucial de los estomas para la supervivencia de las plantas, resulta difícil obtener información sobre su diferenciación mediante los métodos tradicionales de manipulación genética, ya que las mutaciones estomáticas suelen provocar su incapacidad para sobrevivir. Por lo tanto, el control de este proceso no se comprende del todo. Se han identificado algunos genes. Se cree que TMM controla el momento de la especificación de la iniciación estomática y que FLP participa en la prevención de la división de las células guardianas una vez formadas.

Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de los estomas, en particular, su densidad en la superficie de la hoja. Se cree que las hormonas vegetales, como el etileno y las citoquinas , controlan la respuesta del desarrollo estomático a las condiciones ambientales. La acumulación de estas hormonas parece provocar un aumento de la densidad estomática, como ocurre cuando las plantas se mantienen en ambientes cerrados.

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• Cambium suberoso
• Peridermis

• Sistemas de tejidos vegetales. Archivado el 5 de diciembre de 2007 en Wayback Machine.