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Dermotherium

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Dermotherium es un género de mamíferos fósiles estrechamente relacionado con los colugos actuales , un pequeño grupo demamíferos planeadores del sudeste asiático. Se reconocen dos especies: D.  major del Eoceno tardío de Tailandia , basada en un único fragmento de la mandíbula inferior, y D.  chimaera del Oligoceno tardío de Tailandia, conocida a partir de tres fragmentos de la mandíbula inferior y dos molares superiores aislados . Además, un único molar superior aislado del Oligoceno temprano de Pakistán se ha asignado tentativamente a D.  chimaera . Todos los yacimientos donde se han encontrado fósiles de Dermotherium probablemente eran entornos boscosos y las especies fósiles probablemente habitaban en los bosques como los colugos actuales, pero se desconoce si poseían las adaptaciones para planear de las especies actuales.

Algunas características de los dientes diferencian a Dermotherium de ambas especies vivas de colugos, pero otras características son compartidas con solo una de las dos. El tercer incisivo inferior, el canino inferior y el tercer premolar inferior al menos son pectinados o en forma de peine, con hileras longitudinales de dientes o cúspides , una característica inusual de los colugos (los dos primeros incisivos inferiores son desconocidos en Dermotherium ). El cuarto premolar inferior, en cambio, se asemeja a los molares inferiores. La parte frontal de estos dientes, el trigonido , es más ancha en D.  chimaera que en D.  major , que se conoce solo por el segundo y tercer molar inferior. Las dos especies también difieren en la configuración de la esquina posterior interna de los molares inferiores. Los molares superiores son dientes triangulares con varias cúspides pequeñas y distintivas, particularmente en el segundo molar superior, y con esmalte arrugado .

Taxonomía

Un colugo de Sunda ( Galeopterus variegatus ), un pariente vivo de Dermotherium.

Los colugos son un pequeño grupo de mamíferos planeadores del sudeste asiático estrechamente relacionados con los primates . [ 1 ] Su registro fósil es excepcionalmente pobre. Aunque algunos consideran que grupos del Paleógeno como los Plagiomenidae están estrechamente relacionados con los colugos, no se habían reportado fósiles indudablemente atribuibles a la familia de colugos viviente , Cynocephalidae, hasta 1992. [ 2 ] En ese año, Stéphane Ducrocq y colegas describieron un fragmento de mandíbula del Eoceno de Tailandia como un nuevo género y especie de colugo, Dermotherium major . [ 3 ] Sin embargo, en 2000, Brian Stafford y Frederick Szalay argumentaron que Dermotherium podría no ser un colugo, ya que el fósil está tan mal conservado que pocos rasgos pueden reconocerse inequívocamente y algunas supuestas características de dermópteros del fósil también se observan en otros grupos placentarios . [ 4 ] Mary Silcox y sus colegas reafirmaron las afinidades colugo de Dermotherium en 2005 sobre la base de similitudes detalladas en la morfología molar . [ 5 ]

En 2006, Laurent Marivaux y sus colegas describieron una segunda especie de Dermotherium , D.  chimaera , a partir de material del Oligoceno de Tailandia. Le dieron el nombre específico de chimaera (del latín "quimera") porque comparte características con el colugo filipino ( Cynocephalus volans ) y el colugo de Sunda ( Galeopterus variegatus ), las dos especies de colugo vivas. [ 6 ] Además, identificaron tentativamente un fósil del Oligoceno de Pakistán como Dermotherium chimaera y consideraron algunos fósiles del Eoceno de Myanmar como dermópteros indeterminados. [ 7 ] Según un análisis filogenético realizado por Marivaux y sus colegas, D.  chimaera , D.  major y el dermóptero de Myanmar son grupos hermanos sucesivos de los dos colugos vivos. [ 8 ]

Descripción

El material conocido de Dermotherium incluye un puñado de fragmentos de mandíbula y dientes aislados. Dermotherium major se conoce solo a partir de un fragmento de la mandíbula inferior izquierda que contiene el tercer molar inferior (m3) y un segundo molar inferior (m2) mal conservado. [ 9 ] El holotipo de Dermotherium chimaera es un fragmento de mandíbula inferior en el que se aprecian restos del tercer premolar inferior deciduo . La microtomografía de rayos X revela el tercer incisivo inferior (i3), el canino (c1), el tercer premolar (p3) y el cuarto premolar (p4) no erupcionados aún dentro de la mandíbula. Además, esta especie se conoce a partir de otros dos fragmentos de mandíbula, uno que contiene m1 y m2 y el otro que contiene m2 y m3, y dos molares aislados, un primer y segundo molar superior (M1 y M2). [ 10 ] El material tentativamente referido de esta especie procedente de Pakistán incluye un único M2. [ 11 ]

Las dos especies de Dermotherium eran aproximadamente tan grandes como el colugo filipino y más grandes que el colugo de Sunda y diferían de ambos en varias características de la dentición. [ 12 ] No se sabe lo suficiente del esqueleto de Dermotherium para evaluar si el animal ya poseía las adaptaciones de planeo de los colugos vivos. [ 13 ] Las dos especies son similares en tamaño, pero nuevamente difieren en detalles de la dentición. [ 14 ] En dos especímenes de D.  chimaera , la longitud y el ancho del m2 son 5 y 4,3 mm (0,20 y 0,17 in) y 5,4 y 4,8 mm (0,21 y 0,19 in) respectivamente; este diente es 5,4 mm (0,21 in) de largo y 4,9 mm (0,19 in) de ancho en el único espécimen conocido de Dermotherium major . El M2 de Dermotherium pakistaní mide 4,3 mm (0,17 pulg.) de largo y 6 mm (0,24 pulg.) de ancho, en comparación con los 4,7 y 6,6 mm (0,19 y 0,26 pulg.) del único M2 conocido de D. chimaera de Tailandia. [ 15 ]               

La mandíbula inferior de Dermotherium major se asemeja a la de los colugos actuales por la presencia de un proceso angular prominente (una protuberancia ósea en la parte inferior de la mandíbula posterior) y un espacio retromolar (un espacio plano detrás de los últimos molares). El proceso coronoides (una protuberancia ósea situada directamente detrás de los molares) se eleva abruptamente, con su pared anterior prácticamente vertical. [ 9 ]

dentición inferior

El i3 de Dermotherium chimaera es un diente alargado que presenta seis puntas (dedos estrechos y altos, como en un peine) dispuestas de adelante hacia atrás. La más anterior es más grande, las siguientes cuatro son aproximadamente iguales en tamaño, y la sexta es más pequeña. [ 16 ] El número de puntas se asemeja al que se observa en el colugo de Sunda, que tiene de cuatro a siete; el colugo filipino tiene de tres a cinco. [ 17 ] El c1 también es un diente alargado y estrecho; en el frente, está ligeramente curvado hacia la línea media de la mandíbula. En el lado bucal (exterior) de este diente hay seis cúspides , de las cuales la tercera (contando desde el frente) es la más grande. [ 18 ] El p3 es igualmente alargado y redondeado en el frente, pero es más ancho en el fondo, formando un talónido (un "talón" de cúspides en el fondo de un diente tribosfénico ). Hay seis cúspides en la parte anterior estrecha del diente, y la quinta (identificada como protocónido ) es, con mucho, la más grande. En el lado bucal del talónido hay una cúspide fuerte, el hipocónido , con una cresta, la cristida oblicua , que desciende desde ella hacia el frente. Una segunda cúspide más pequeña, la hipoconúlida , está presente en el lado lingual del talónido, conectada al hipocónido por una postcrístida . [ 19 ] La forma pectinada (en forma de peine) de los dientes anteriores es una característica compartida de los colugos y muy inusual entre los mamíferos. [ 20 ] Dermotherium chimaera se asemeja al colugo de Sunda en que el c1 y el p3 también son pectinados; en el colugo filipino, estos dientes no son pectinados. [ 21 ]

En Dermotherium chimaera , el p4 y el m1 al m3 son similares entre sí (y distintos del i3, el canino y el p3) y parecen formar una serie de tamaño decreciente de adelante hacia atrás. [ 21 ] En D.  major , solo se conocen el m2 y el m3, pero son similares en morfología y el m3 es más pequeño que el m2. [ 22 ] En Sunda colugo, sin embargo, los dientes aumentan de tamaño desde el p4 hasta el m3. [ 11 ] El p4 y los molares tienen un trigonido distintivo (un grupo triangular de cúspides en el frente de un diente tribosfénico) y un talónido. El trigonido contiene fuertes cúspides protocónidas y metacónidas . El metacónido es más fuerte que el protocónido en los molares, pero no está claro si este es el caso en el p4. [ 23 ] En los colugos vivos, el protocónido es más alto que el metacónido tanto en p4 como en m1. [ 11 ] El trigonido es más largo en el p4 que en los molares. [ 21 ] En D.  chimaera , el trigonido es más ancho que en D.  major . [ 6 ] Una cresta baja, la paracristida , desciende del protocónido lingualmente y hacia el frente, formando el margen anterior del trigonido; no hay una cúspide distinta (una paracónida ) en el frente del trigonido en el p4, pero esta cúspide está presente en los molares. [ 23 ]

El talónido contiene un hipocónido, un hipoconúlido y un entocónido , y es mucho más ancho que el trigonido porque el hipocónido está desplazado bucalmente. Una cristida oblicua desciende del hipocónido y alcanza el protocónido. [ 23 ] Aunque una cresta, la postmetacristida , desciende de la parte posterior del metacónido, terminando en una pequeña cúspide, la metastílida , está separada del entocónido por una muesca. Los colugos vivos carecen de una postmetacristida tan fuerte. [ 24 ] El hipoconúlido está cerca del margen lingual posterior del diente, detrás del entocónido. En D.  major , esta cúspide está más hacia atrás que en D.  chimaera y el colugo de Sunda, mientras que las dos cúspides están fusionadas en el colugo filipino. [ 11 ] En D.  chimaera , una cresta baja, la cristida posthipoconúlida , se extiende desde el hipoconúlido hasta la esquina lingual posterior del diente, donde se ubica una pequeña cúspide, la distocúspide . Una cresta larga, la postcristida, conecta la distocúspide con el hipoconúlido a lo largo del lado posterior del diente. [ 21 ] El colugo filipino es similar, pero en D.  major , tanto la distocúspide como la cristida posthipoconúlida están ausentes, y el colugo de Sunda tiene una distocúspide más débil y una postcristida que no se extiende más lingualmente que el hipoconúlido. [ 11 ]

dentición superior

Los molares superiores de Dermotherium chimaera tienen forma triangular en general y son mucho más anchos que largos, con el extremo estrecho del triángulo apuntando lingualmente. [ 25 ] El M2 de Pakistán que tentativamente se colocó en D.  chimaera es ligeramente más pequeño que los fósiles tailandeses de la especie, pero por lo demás muy similar. [ 26 ] La cresta delante y detrás de las cúspides principales en el lado bucal del diente, el paracono y el metacono , están bien desarrollados, formando juntos una cresta larga en forma de W. [ 25 ] D.  chimaera se asemeja al colugo filipino en que las crestas detrás del paracono y delante del metacono forman un ángulo agudo entre sí, de modo que juntas forman una V; su forma se asemeja más a una U en el colugo de Sunda. [ 11 ] Un cíngulo (estante) está presente en el margen bucal del diente, [ 27 ] pero este cíngulo es bastante débil en el fósil pakistaní. [ 26 ] En el M2, cúspides más pequeñas, el paraconulo y el metaconulo , están presentes en los lados linguales del paracono y el metacono, pero en el M1 el paraconulo está ausente y el metaconulo es pequeño y con forma de cresta. [ 28 ] Las cúspides pequeñas están mejor desarrolladas en el M2 pakistaní. [ 26 ] Una tercera cúspide principal, el protocono , está presente en el lado lingual de ambos molares superiores. [ 29 ] Esta cresta está desplazada hacia el frente en los colugos vivos, pero menos en D.  chimaera . [ 11 ] Dos crestas fuertes descienden de las caras anterior y posterior del protocono en dirección bucal. Estas crestas terminan en pequeñas cúspides ( protoconulos ) que son directamente linguales al paracono y metacono. [ 29 ] Los colugos vivos carecen de estos protoconulos. [ 11 ] El esmalte está arrugado en los flancos del paracono y metacono y, en los especímenes tailandeses pero no en los pakistaníes, en el lado lingual del protocono. [ 30 ] También se observa arrugamiento del esmalte en algunos colugos filipinos. [ 27 ]

Área de distribución y ecología

Dermotherium major fue hallado en una cantera de lignito conocida como Wai Lek en la provincia de Krabi , al suroeste de Tailandia. [ 31 ] Forma parte de la fauna de la cuenca de Krabi , que contiene al menos 40 géneros de mamíferos, principalmente artiodáctilos , pero también incluye algunos primates, como Siamopithecus , Wailekia y Muangthanhinius . [ 32 ] Esta fauna ha sido datada en aproximadamente 33 a 35  millones de años atrás, durante el Eoceno tardío . [ 33 ]

Los fósiles de Dermotherium chimaera provienen de la provincia de Phetchaburi , más al norte de Tailandia. Los depósitos fósiles, ubicados en la mina Cha Prong, en una mina de carbón llamada Nong Ya Plong , datan del Oligoceno tardío . Otros mamíferos encontrados aquí incluyen el roedor Fallomus ladakhensis , el rinoceronte Diceratherium sp. cf. D.  lamilloquense , el carnívoro Chaprongictis phetchaburiensis , el lipotíflano Siamosorex debonisi y un murciélago pteropódido . [ 34 ]

Paali Nala , donde se encontró el M2 tentativamente asignado a Dermotherium chimaera , se ubica en las colinas de Bugti , en Baluchistán , al oeste de Pakistán. Se cree que el yacimiento fósil, situado estratigráficamente en el Miembro Bugti de la Formación Chitarwata , data del Oligoceno temprano . [ 11 ] La fauna de Paali Nala también incluye una gran variedad de mamíferos, entre ellos numerosos roedores, algunos primates y rinocerontes. [ 35 ]

Las especializaciones de los dermópteros son tales que dependen de un hábitat forestal, [ 36 ] y las reconstrucciones de los paleoambientes en Krabi, Nong Ya Plong y Paali Nala sugieren que los tres depósitos fósiles se desarrollaron en un ambiente de bosque tropical húmedo. [ 37 ] Su extinción en el subcontinente indio pudo haber sido causada por el desarrollo de un clima más seco allí durante el Oligoceno tardío. [ 38 ]

Referencias

  1. ^ Stafford 2005 ; Marivaux et al. 2006 , pág. 396; Janečka et al. 2007 .
  2. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 396.
  3. ^ Ducrocq y col. 1992 , págs. 373–374.
  4. ^ Stafford y Szalay 2000 , pág. 378.
  5. ↑ Silcox et al. 2005 , pág. 131.
  6. ^ Marivaux y cols. 2006 , pág. 400.
  7. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 405–406.
  8. ^ Marivaux y col. 2006 , fig. 11.
  9. ^ Ducrocq y col. 1992 , págs. 374–375.
  10. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 400, fig. 3.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marivaux et al. 2006 , pág. 405.
  12. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 398–399, 404.
  13. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 414–415.
  14. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 400, tabla 1.
  15. ^ Marivaux y col. 2006 , cuadro 1.
  16. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 400, fig. 4.
  17. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 404–405.
  18. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 400–401, fig. 4.
  19. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 401–402, fig. 4.
  20. ↑ Ungar 2010 , pág. 190.
  21. ^ Marivaux y cols . 2006 , pág. 403.
  22. ^ Ducrocq y col. 1992 , pág. 375.
  23. ^ Marivaux y cols . 2006 , págs. 402 y 403, figs. 4, 5.
  24. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 403, 405.
  25. ^ Marivaux y cols. 2006 , pág. 403, figura. 6.
  26. ^ Marivaux y cols . 2006 , pág. 406.
  27. ^ Marivaux y cols. 2006 , pág. 404.
  28. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 403–404, fig. 6.
  29. ^ Marivaux y cols. 2006 , pág. 404, figura. 6.
  30. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 404, 406.
  31. ^ Ducrocq y col. 1992 , pág. 373.
  32. ^ Peigné et al. 2009 , pág. 991; Benammi et al. 2001 , págs. 266-267; Marivaux et al. 2006 , pág. 425.
  33. ^ Benammi et al. 2001 , pág. 265; Marivaux et al. 2006 , pág. 426.
  34. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 400, 414; Peigné et al. 2009 , págs. 975–976.
  35. ↑ Bienvenidos et al. 2001 , pág. 398.
  36. ^ Marivaux y col. 2006 , págs. 412–413.
  37. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 414; Marivaux et al. 2006 , pág. 426; Ducrocq et al. 1995 , pág. 67.
  38. ^ Marivaux y col. 2006 , pág. 414.

Literatura citada

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