Deroceras invadens

Deroceras invadens es una especie de babosa terrestre de respiración aérea, un molusco gasterópodo pulmonado terrestre de la familia Agriolimacidae . Hasta 2011, esta especie de amplia distribución era conocida como Deroceras panormitanum , y anteriormente como Deroceras caruanae o Agriolimax caruanae , pero en ese año Reise et al. ^{[ 3 ]} demostraron que estos nombres se refieren a una especie distinta de apariencia externa similar conocida en ese momento solo en Sicilia y Malta. En consecuencia, aunque la especie más extendida ya era bien conocida, tuvo que ser redescrita con el nuevo nombre de D. invadens . La evidencia genética ha indicado que D. invadens es nativa del sur de Italia, incluyendo partes de Sicilia, y posiblemente partes del centro de Italia. En otros lugares ha sido introducida, predominantemente en los últimos 100 años, pero su propagación se ha visto limitada por las bajas temperaturas invernales.

Los adultos suelen medir entre 20 y 35  mm de largo. ^{[ 3 ]} La piel y la carne son acuosas y bastante transparentes. ^{[ 4 ]} El color de la piel varía entre marrón grisáceo claro y casi negro. Una inspección minuciosa revela finas manchas oscuras, generalmente por todo el cuerpo; esto se aprecia mejor en especímenes conservados en alcohol. ^{[ 3 ]} A menudo, pero no siempre, el poro respiratorio es pálido y sin manchas. ^{[ 4 ]} El moco es incoloro.

Particularmente en Norteamérica, algunos ejemplares de Deroceras laeve crecen lo suficiente como para asemejarse mucho a D. invadens . ^{[ 4 ]} Una pista útil para distinguirlos es el perfil del extremo de la cola cuando el animal ha sido perturbado o se conserva. ^{[ 4 ] [ 5 ]} La cola de D. invadens generalmente se inclina verticalmente hacia arriba desde la suela por una corta distancia, o incluso se dobla hacia atrás. La cola de D. laeve se inclina hacia adelante por encima de la suela. Además, la cola de D. invadens es más larga que el manto, mientras que en D. laeve tiene la misma longitud o es más corta . ^{[ 6 ]}

Sin embargo, se requiere disección para distinguir de manera confiable D. invadens de D. laeve y de varias especies similares de Deroceras que se encuentran en Europa, como Deroceras sturanyi , el verdadero Deroceras panormitanum y Deroceras cecconii . El artículo de Reise et al. ^{[ 3 ]} discutió e ilustró los caracteres anatómicos más críticos. En la mayoría de las poblaciones de D. invadens , el pene proximal tiene dos bolsas laterales (el ciego peneano y el lóbulo peneano); estos tienen anchos aproximadamente iguales y ambos tienen extremos redondeados y robustos. Una glándula peneana prominente con 3 a 7 ramas se inserta entre el ciego y el lóbulo en el lado dorsal; estas ramas son menos nudosas en su contorno que las de D. panormitanum . El músculo retractor peneano se inserta entre el ciego y el lóbulo en el lado ventral. El ciego intestinal está ausente o representado simplemente por un ensanchamiento del recto. Barker (1999) ^{[ 7 ]} y Sirgel (1973) ^{[ 8 ]} detallan otros aspectos de la anatomía.

La distribución fue revisada exhaustivamente por Hutchinson et al. en 2014. ^{[ 9 ]} Su área de distribución nativa abarca el sur y quizás el centro de Italia ^{[ 10 ]} pero el primer registro certero data de Gran Bretaña en 1930. ^{[ 11 ]} Deroceras invadens ahora se encuentra en muchas otras partes del mundo, aunque solo existe un registro en Asia. ^{[ 12 ]} La siguiente lista muestra las fechas de los primeros hallazgos reportados (en exteriores, a menos que se indique lo contrario); las islas oceánicas se consideran por separado al final.

Europa

• Italia – originaria del sur, incluyendo partes de Sicilia ^{[ 10 ]}
• Gran Bretaña – 1930 ^{[ 11 ]}
• Dinamarca – 1937 ^{[ 14 ]}
• Francia – 1945 ^{[ 15 ]}
• Suecia – c. 1957 (invernaderos), ^{[ 16 ]} ≤1980 (exteriores) ^{[ 17 ]}
• Irlanda – 1959 ^{[ 18 ]}
• Finlandia – ≤1961 (invernaderos), ^{[ 19 ]} ≤2014 (exteriores) ^{[ 20 ]}
• Noruega – 1967 (invernaderos), ^{[ 21 ]} 1983 (exteriores) ^{[ 9 ]}
• Bélgica – 1968 ^{[ 22 ]}
• Países Bajos – 1969 ^{[ 23 ]}
• España – 1974 ^{[ 24 ]} (récord anterior de Canarias)
• Portugal – 1977 ^{[ 25 ]} (registro anterior de las Azores)
• Austria – 1977 ^{[ 26 ]}
• Alemania – 1978 ^{[ 27 ]}
• Suiza – 1982 ^{[ 28 ]}
• República Checa – 1996 ^{[ 29 ]}
• Luxemburgo – 1997 ^{[ 9 ]}
• Andorra – ≤2000 ^{[ 30 ]}
• Polonia – 2001 ^{[ 31 ]}
• Eslovaquia – 2003 (invernadero), ^{[ 32 ]} 2018 (exterior) ^{[ 33 ]}
• Rusia – 2009 (invernaderos, óblast de Tver) ^{[ 34 ]}
• Grecia – 2011 ^{[ 9 ] [ 35 ]}
• Mónaco – 2012 ^{[ 9 ]}
• San Marino – 2013 ^{[ 9 ]}
• Montenegro – 2014 ^{[ 13 ]}
• Liechtenstein – 2014 ^{[ 10 ]}
• Hungría – 2019; un informe de 1974 fue retractado por su autor ^{[ 36 ].}

Los registros anteriores de " D. panormitanum sensu lato" del sureste de Europa (por ejemplo, Bulgaria, partes de Grecia) deberían revisarse, dada la confusión taxonómica anterior a 2011; los registros de Rumania y Lituania son erróneos o no están confirmados. ^{[ 9 ]}

África

• Sudáfrica – 1963 ^{[ 37 ]}
• Egipto – 2005–7 ^{[ 38 ]}
• Kenia – 2012 (encontrado en exportaciones a EE. UU.) ^{[ 9 ]}

Asia y Australasia

• Israel – 2013 (invernadero) ^{[ 12 ]}
• Australia – 1936 ^{[ 9 ]}
• Nueva Zelanda – 1974 (evidencia circunstancial de una fecha mucho más temprana; registro ligeramente anterior de la isla Raoul) ^{[ 7 ]}

América del norte:

• EE. UU.: California (1940), ^{[ 39 ]} Estado de Washington y Oregón (2001), ^{[ 9 ]} Colorado (2004), ^{[ 4 ]} Utah (2006), ^{[ 3 ]} Washington D. C. (1998) ^{[ 3 ]}
• Canadá: Quebec (invernaderos 1966), ^{[ 40 ]} Columbia Británica (1974), ^{[ 41 ]} Alberta (2021), ^{[ 42 ]} Terranova (2012). ^{[ 43 ]} Los registros de Ontario requieren confirmación. ^{[ 9 ]}
• México – 1974 ^{[ 9 ]}

América Central y del Sur

• Costa Rica – 2006 ^{[ 9 ]}
• Panamá – 2007 (encontrado en exportaciones a EE. UU.) ^{[ 9 ]}
• Colombia – 1975 ^{[ 9 ]}
• Ecuador – 2012 (encontrado en las exportaciones a EE. UU. en 2004) ^{[ 9 ]}
• Perú – 2012 (encontrado en exportaciones a EE. UU.) ^{[ 9 ]}
• Chile – ≤2003 ^{[ 44 ]} (registro anterior de las Islas Juan Fernández )
• Argentina – 2004 ^{[ 45 ]}
• Brasil – 1991 ^{[ 7 ]}

Islas oceánicas

• Islas Feroe (Dinamarca) – 1970 ^{[ 46 ]}
• Madeira (Portugal) – 1980 ^{[ 47 ]}
• Azores (Portugal) – 1957 ^{[ 16 ]}
• Islas Canarias (España) – 1947 ^{[ 48 ]}
• Tristán da Cunha (Reino Unido) – 1982 ^{[ 49 ]}
• Isla Raoul (Nueva Zelanda) – 1973 ^{[ 7 ]}
• Islas Chatham (Nueva Zelanda) – 1976 ^{[ 50 ]}
• Isla Lord Howe (Australia) – 2000 ^{[ 51 ]}
• Isla Norfolk (Australia) – 2013 ^{[ 52 ]}
• Isla Marion (Sudáfrica) – 1972 ^{[ 53 ] [ 54 ]}
• Islas Juan Fernández (Chile) – 1962 ^{[ 9 ]}

Deroceras invadens suele encontrarse en lugares alterados y a menudo es más fácil de encontrar bajo la basura. ^{[ 55 ]} Ya en la década de 1980 era la especie de babosa más extendida en los jardines de Manchester , ^{[ 56 ]} y un estudio de 2020-21 de jardines en toda Gran Bretaña encontró que se encontraba en una mayor proporción de ellos que cualquier otra babosa. ^{[ 57 ]} Sin embargo, esta especie también se ha extendido a hábitats naturales como bosques y pastizales (por ejemplo, en Gran Bretaña, Tenerife, Sudáfrica y Australia). ^{[ 9 ]} Prefiere áreas de alta humedad y no puede sobrevivir a temperaturas inferiores a –7  °C. ^{[ 54 ] [ 58 ]} Su distribución parece restringida por las bajas temperaturas invernales, lo que podría explicar su lenta y solo parcial colonización de Europa central y su reciente expansión de área de distribución en Suecia tras la mejora del clima. ^{[ 9 ] [ 59 ]} Puede ser una plaga importante en jardines, invernaderos, pastos y campos de cultivo. ^{[ 9 ] [ 58 ] [ 60 ]} En cautiverio, las babosas comen su propio peso corporal de lechuga en dos o tres días. ^{[ 61 ]}

En el norte de Gales, la mayoría de los adultos comienzan a poner huevos en otoño y mueren a principios de la primavera; la especie se puede encontrar en cualquier estación, pero es más abundante a finales de la primavera. ^{[ 62 ]} En los pastizales de Nueva Zelanda, las poblaciones disminuyen considerablemente en verano. ^{[ 58 ]} En los campos agrícolas del norte de Italia, D. invadens se capturaba comúnmente de noviembre a mayo, pero no en absoluto en verano. ^{[ 60 ]}

Se ha encontrado que un ejemplar silvestre de esta especie alberga larvas del nematodo pulmonar Angiostrongylus vasorum , que causa la angiostrongilosis canina , una enfermedad grave para los perros domésticos. ^{[ 63 ]}

El comportamiento de apareamiento de esta especie ha sido particularmente bien estudiado, en parte para proporcionar caracteres taxonómicos. ^{[ 3 ] [ 7 ] [ 64 ] [ 65 ]} El apareamiento comienza cuando un individuo sigue de cerca la cola aplanada del otro (precortejo). Típicamente después de algunos minutos el líder se vuelve y protruye su sarcobelo (una parte del pene que se estrecha como un dedo), al igual que su pareja poco después. Las parejas a menudo forman un círculo cabeza con cola. El cortejo temprano implica mordiscos violentos de la pareja, golpes del sarcobelo contra la pareja y ráfagas de meneo de cola. Esto es reemplazado gradualmente por caricias más suaves del sarcobelo sobre la pareja. Durante el cortejo, el esperma se acumula en el ciego del pene. ^{[ 65 ]} Después de unos 90 minutos las parejas se orientan cara a cara, mordisquean la base del sarcobelo elevado de la pareja y, repentinamente, sus penes se everten simultáneamente. El ciego peneano, con forma de dedo, se curva alrededor de la parte posterior del sarcobelo de la pareja, transfiriendo el esperma a este. Los penes permanecen evertidos durante un período variable (generalmente algunos minutos) antes de que el lóbulo peneano y luego la glándula peneana también se eviertan. Esta última transfiere una secreción a la pareja. ^{[ 65 ]} A esto le sigue inmediatamente la retracción del pene (cada miembro de la pareja recibe así el esperma transferido) y luego la separación.

Los experimentos de laboratorio sugieren que D. invadens presenta un ritmo diurno de locomoción activa y alimentación durante la noche, seguido de inactividad en o debajo de la capa de hojarasca durante el día; este ritmo está sincronizado por la luz. Este ciclo de alimentación se acompaña de cambios citológicos regulares en los órganos digestivos. ^{[ 61 ]}

Deroceras invadens exhibió la mayor velocidad de reptación ( 4,9 milímetros por segundo; 0,19 pulg/s ) entre las mediciones de 28 especies de babosas y caracoles terrestres. ^{[ 66 ]} 

Deroceras invadens generalmente evita las áreas tratadas con su parásito Phasmarhabditis hermaphrodita , un nematodo que se utiliza comercialmente para controlar las babosas. Sin embargo, la evitación se reemplaza por la atracción una vez que la babosa está infectada, lo que aparentemente constituye un ejemplo de manipulación del huésped . Además, otra especie de nematodo parásito, Phasmarhabditis neopapillosa , resulta atractiva incluso para D. invadens no infectada . ^{[ 67 ]}

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