tortuga del desierto

Las tortugas del desierto pasan la mayor parte de su vida en madrigueras , refugios rocosos y depresiones para regular su temperatura corporal y reducir la pérdida de agua. Las madrigueras son túneles excavados en el suelo por las tortugas del desierto u otros animales; los refugios rocosos son espacios protegidos por rocas o cantos rodados; y las depresiones son huecos en el suelo. El uso de los distintos tipos de refugio está relacionado con su disponibilidad y el clima. El número de madrigueras utilizadas, el grado de uso repetitivo y la frecuencia con la que se comparten son variables. Los machos tienden a ocupar madrigueras más profundas que las hembras. Las tendencias estacionales en el uso de las madrigueras están influenciadas por el sexo de la tortuga del desierto y la variación regional. Los refugios de las tortugas del desierto suelen estar asociados con vegetación o cobertura rocosa. Las tortugas del desierto a menudo ponen sus huevos en nidos excavados en suelo suficientemente profundo en la entrada de las madrigueras o debajo de arbustos. Los nidos suelen tener de 8 a 25 centímetros (3 a 10 pulgadas) de profundidad. ^{[ 8 ]}

Los refugios son importantes para controlar la temperatura corporal y la regulación hídrica, ya que permiten a las tortugas del desierto reducir su ritmo de calentamiento en verano y las protegen del frío durante el invierno. La humedad dentro de las madrigueras previene la deshidratación. Las madrigueras también las protegen de los depredadores. La disponibilidad de sitios adecuados para construir madrigueras influye en la densidad de tortugas del desierto. ^{[ 8 ]}

Cada tortuga del desierto utiliza entre 5 y 25 madrigueras al año. Algunas se utilizan repetidamente, a veces durante varios años consecutivos. Las tortugas del desierto comparten madrigueras con diversos mamíferos, reptiles, aves e invertebrados, como ardillas antílope de cola blanca ( Ammospermophilus leucurus ), ratas de bosque ( Neotoma ), pecaríes de collar ( Dicolytes tajacu ), búhos excavadores ( Athene cunicularia ), codornices de Gambel ( Callipepla gambelii ), serpientes de cascabel ( Crotalus spp.), monstruos de Gila ( Heloderma suspectum ), escarabajos, arañas y escorpiones. Una madriguera puede albergar hasta 23 tortugas del desierto; este tipo de compartición es más común entre tortugas de sexos opuestos que entre tortugas del mismo sexo. ^{[ 8 ]}

Las tortugas se aparean en primavera y otoño. Los machos de tortuga del desierto desarrollan dos grandes glándulas blancas alrededor de la barbilla, llamadas glándulas mentonianas, que indican la época de apareamiento. El macho rodea a la hembra, mordiéndole el caparazón. Luego se sube encima de ella e introduce su pene (un órgano blanco, generalmente visible solo tras una inspección minuciosa durante el apareamiento, ya que está oculto dentro del macho y solo se puede extraer con una implicación sexual) en la cloaca de la hembra, que se encuentra alrededor de la cola. Una vez encima de la hembra, el macho puede emitir gruñidos y mover sus patas delanteras hacia arriba y hacia abajo de forma constante, como si tocara un tambor. ^{[ 19 ]}

Meses después, la hembra pone una nidada de cuatro a ocho huevos de cáscara dura, ^{[ 20 ]} que tienen el tamaño y la forma de pelotas de ping-pong, generalmente en junio o julio. Los huevos eclosionan en agosto o septiembre. Las tortugas hembras silvestres producen hasta tres nidadas al año dependiendo del clima. Sus huevos incuban de 90 a 135 días; ^{[ 4 ]} algunos huevos pueden pasar el invierno y eclosionar la primavera siguiente. En un experimento de laboratorio, la temperatura influyó en las tasas de eclosión y el sexo de las crías. Las temperaturas de incubación de 27 a 31 °C (81 a 88 °F) dieron como resultado tasas de eclosión superiores al 83 %, mientras que la incubación a 25 °C (77 °F) dio como resultado una tasa de eclosión del 53 %. Las temperaturas de incubación inferiores a 31 °C (88 °F) dieron como resultado nidadas exclusivamente de machos. El tiempo de incubación promedio disminuyó de 124,7 días a 25 °C (77 °F) a 78,2 días a 31 °C (88 °F) . ^{[ 21 ]}          

La tortuga del desierto es una de las pocas tortugas conocidas que se ha observado participando en relaciones sexuales homosexuales ^{[ 22 ].} Las relaciones sexuales entre individuos del mismo sexo ocurren en muchas especies. No existe una única respuesta sobre por qué sucede esto. Una posible explicación podría ser el componente social de obtener y establecer la dominancia. ^{[ 23 ].}

La tortuga del desierto crece lentamente, a menudo tarda 16 años o más en alcanzar unos 20 cm (8 pulgadas) de longitud. La tasa de crecimiento varía según la edad, la ubicación, el sexo y las precipitaciones. Puede disminuir de 12 mm/año para edades de 4 a 8 años a unos 6,0 mm/año para edades de 16 a 20 años. Machos y hembras crecen a ritmos similares; las hembras pueden crecer un poco más rápido cuando son jóvenes, pero los machos alcanzan mayor tamaño que las hembras. ^{[ 8 ]}    

Las tortugas del desierto alcanzan su madurez reproductiva entre los 15 y los 20 años, cuando superan los 18 cm (7 pulgadas) de longitud. Sin embargo, es posible que maduren antes, ya que se han observado hembras de 10 años capaces de reproducirse. ^{[ 8 ]}

Su actividad depende de la ubicación, alcanzando su punto máximo a finales de la primavera en el desierto de Mojave y a finales del verano y principios del otoño en el desierto de Sonora; algunas poblaciones presentan dos picos de actividad durante el año. Las tortugas del desierto hibernan durante el invierno, aproximadamente de noviembre a febrero-abril. Las hembras comienzan a hibernar más tarde y salen de la hibernación antes que los machos; los juveniles salen de la hibernación antes que los adultos. ^{[ 8 ] [ 24 ]}

La temperatura influye notablemente en el nivel de actividad de la tortuga del desierto. Si bien estas tortugas pueden sobrevivir a temperaturas corporales desde bajo cero hasta más de 40 °C (104 °F) , su mayor actividad se produce entre los 26 y los 34 °C (79 y 93 °F) . La influencia de la temperatura se refleja en sus patrones de actividad diarios: suelen estar activas a última hora de la mañana durante la primavera y el otoño, temprano por la mañana y a última hora de la tarde durante el verano, y ocasionalmente durante las tardes relativamente cálidas del invierno. Generalmente, la actividad aumenta después de las lluvias. ^{[ 8 ]}    

Aunque las tortugas del desierto pasan la mayor parte del tiempo en refugios, son comunes los desplazamientos de hasta 200 m (660 pies) diarios. Estos desplazamientos, relativamente cortos, probablemente representan la búsqueda de alimento, el viaje entre madrigueras y, posiblemente, la búsqueda de pareja u otros comportamientos sociales. Los desplazamientos de larga distancia podrían representar la dispersión hacia nuevas áreas o el uso de zonas periféricas de su territorio. ^{[ 8 ]}  

La esperanza de vida de una tortuga del desierto puede variar entre 50 y 80 años. ^{[ 7 ]} Las principales causas de mortalidad en las tortugas del desierto incluyen depredadores, causas relacionadas con el ser humano, enfermedades y factores ambientales como la sequía, las inundaciones y los incendios. ^{[ 8 ]}

La tasa de mortalidad anual de los adultos suele ser de unos pocos por ciento, pero es mucho mayor para las tortugas del desierto jóvenes. Se estima que solo entre el 2 % y el 5 % de las crías alcanzan la madurez. Las estimaciones de supervivencia desde la eclosión hasta el año de edad para las tortugas del desierto de Mojave oscilan entre el 47 % y el 51 %. La supervivencia de las tortugas del desierto de Mojave de 1 a 4 años de edad es del 71 % al 89 %. ^{[ 8 ]}

La tortuga del desierto es herbívora . Su dieta se compone principalmente de pastos, pero también consume hierbas , flores silvestres anuales y brotes tiernos de cactus, así como sus frutos y flores. Ingiere además rocas y tierra, posiblemente para mantener la flora intestinal y obtener calcio u otros minerales. Al igual que en las aves, las piedras también pueden funcionar como gastrolitos , facilitando una digestión más eficiente del material vegetal en el estómago. ^{[ 8 ]}

Gran parte de la ingesta de agua de la tortuga proviene de la humedad de las hierbas y flores silvestres que consume en primavera. Una vejiga urinaria grande puede almacenar más del 40 % del peso corporal de la tortuga en agua, urea , ácido úrico y desechos nitrogenados . Durante épocas de sequía extrema, pueden expulsar los desechos en forma de pasta blanca en lugar de orina acuosa . Durante períodos de lluvias suficientes, beben abundantemente de cualquier charco que encuentren y eliminan los uratos sólidos. Las tortugas pueden aumentar su peso corporal hasta en un 40 % después de beber abundantemente. ^{[ 25 ]} Las tortugas adultas pueden sobrevivir un año o más sin acceso al agua. ^{[ 8 ]} Durante el verano y las estaciones secas, dependen del agua contenida en los frutos de los cactus y la hierba de mezquite. Para mantener suficiente agua, reabsorben agua en sus vejigas y se trasladan a madrigueras húmedas por la mañana para evitar la pérdida de agua por evaporación. ^{[ 25 ]}

Una tortuga del desierto puede vaciar su vejiga como uno de sus mecanismos de defensa. ^{[ 26 ]} Esto puede dejar a la tortuga en una situación muy vulnerable en zonas secas, ya que se queda sin agua de reserva. Si se observa una tortuga en la naturaleza, no se debe manipular ni coger a menos que esté en peligro inminente. Manipular tortugas puede tener consecuencias para el animal, como el desarrollo de infecciones de las vías respiratorias superiores. ^{[ 26 ]}

Los cuervos , los monstruos de Gila , los zorros kit , los tejones , los correcaminos , los coyotes y las hormigas rojas son depredadores naturales de la tortuga del desierto. Se alimentan de huevos, crías, que miden entre 50 y 75 mm (2 y 3 pulgadas) de largo y tienen un caparazón delgado y delicado, o, en algunos casos, adultos. Se cree que los cuervos causan niveles significativos de depredación de tortugas jóvenes en algunas áreas del desierto de Mojave, frecuentemente cerca de áreas urbanizadas. ^{[ 27 ]} Las amenazas más importantes para las tortugas incluyen la urbanización , las enfermedades, la destrucción y fragmentación del hábitat , la recolección ilegal y el vandalismo por parte de los humanos, y la conversión del hábitat por especies de plantas invasoras ( Brassica tournefortii , Bromus rubens y Erodium spp.).  

Las poblaciones de tortugas del desierto en algunas áreas han disminuido hasta en un 90% desde la década de 1980, y la población de Mojave fue catalogada como amenazada bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 en 1990, ^{[ 28 ]} después de haber sido catalogada como en peligro de extinción, o amenazada en el caso de la población de Beaver Dam Slope, Utah , bajo una norma de emergencia en 1989. ^{[ 29 ]} Todas las tortugas del desierto están protegidas por la ley de los Estados Unidos con base en la similitud de apariencia con las tortugas de la población protegida de Mojave. ^{[ 30 ]} Es ilegal tocar, dañar, acosar o recolectar tortugas del desierto silvestres. Sin embargo, es posible adoptar tortugas en cautiverio a través del Programa de Adopción de Tortugas en Arizona, el Programa de Adopción de Tortugas del Desierto de la División de Recursos de Vida Silvestre de Utah en Utah, el Proyecto de Rescate de Tortugas de Joshua Tree en California, o a través de la Oficina de Administración de Tierras en Nevada . Cuando se adopten en Nevada, tendrán un microchip implantado en el lomo para su identificación. Según la norma R12-4-407 A.1 de la Comisión de Caza y Pesca de Arizona, se pueden poseer si las tortugas se obtienen de una fuente en cautiverio debidamente documentada. Orden de la Comisión 43: Notas sobre reptiles 3: una tortuga por miembro de la familia.

El Centro Nacional de Entrenamiento de Fort Irwin del Ejército de los EE. UU. se expandió a un área que era hábitat de aproximadamente 2000 tortugas del desierto y contenía hábitat crítico para la tortuga del desierto (una designación del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU.). En marzo de 2008, aproximadamente 650 tortugas fueron trasladadas en helicóptero y vehículo, hasta a 35  km de distancia. ^{[ 31 ]} El Comité de la Reserva de la Tortuga del Desierto protege aproximadamente 2000 hectáreas (5000 acres) de hábitat de la tortuga del desierto de la actividad humana. Esta área incluye 1760 hectáreas (4340 acres) en el condado de Kern , 290 hectáreas (710 acres) en el condado de San Bernardino y 32 hectáreas (80 acres) en el condado de Riverside . ^{[ 32 ]}

Otra amenaza potencial para el hábitat de la tortuga del desierto es una serie de proyectos de parques eólicos y solares . ^{[ 33 ]} Como resultado de la legislación, las empresas de energía solar han estado elaborando planes para proyectos de gran envergadura en las regiones desérticas de Arizona, California, Colorado, Nuevo México, Nevada y Utah. Las solicitudes presentadas a la Oficina de Administración de Tierras suman casi 7300 km² ( ¹ 800 000 acres) . ^{[ 34 ]} 

Si bien las tortugas están adaptadas para soportar condiciones extremas y altas temperaturas, no pueden hacer frente a los peligros del desarrollo humano, como el uso de vehículos todoterreno. Estos vehículos, que circulan a gran velocidad, pueden aplastar y matar tortugas, atropellando sus huevos y madrigueras, lo que afecta significativamente a su población. ^{[ 35 ]}

Las preocupaciones sobre los impactos del proyecto solar térmico de Ivanpah llevaron a los desarrolladores a contratar a unos 100 biólogos y gastar 22 millones de dólares estadounidenses en el cuidado de las tortugas en el sitio o cerca de él durante la construcción. ^{[ 36 ] [ 37 ]} A pesar de esto, en una Evaluación Biológica Revisada de 2011 para el Sistema de Generación de Energía Solar Eléctrica de Ivanpah, la Oficina de Administración de Tierras anticipó la pérdida o degradación significativa de 1420 hectáreas (3520 acres) de hábitat de tortugas y el daño a entre 57 y 274 tortugas adultas, 608 juveniles y 236 huevos dentro del área de trabajo, y 203 tortugas adultas y 1541 tortugas juveniles fuera del área de trabajo. La Oficina de Administración de Tierras (BLM) espera que la mayoría de las tortugas juveniles del proyecto mueran. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

La enfermedad del tracto respiratorio superior (ETRS) es una enfermedad infecciosa crónica responsable de la disminución de la población de la tortuga del desierto en toda su área de distribución. Se identificó a principios de la década de 1970 en poblaciones de tortugas del desierto en cautiverio y posteriormente en la población silvestre. ^{[ 42 ]} La ETRS es causada por los agentes infecciosos Mycoplasma agassizii y Mycoplasma testudineum , bacterias de la clase Mollicutes caracterizadas por carecer de pared celular y tener un genoma pequeño . ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}

Los micoplasmas parecen ser altamente virulentos (infecciosos) en algunas poblaciones, mientras que crónicos, o incluso latentes en otras. ^{[ 48 ]} El mecanismo (ya sea ambiental o genético) responsable de esta diversidad no se comprende. La infección se caracteriza por cambios tanto fisiológicos como conductuales: secreción nasal y ocular, edema palpebral (hinchazón del párpado superior y/o inferior , o párpado, la porción carnosa que está en contacto con el globo ocular de las tortugas) y conjuntivitis , pérdida de peso, cambios en el color y elasticidad del tegumento , y comportamiento letárgico o errático. ^{[ 42 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} Es probable que estos patógenos se transmitan por contacto con un individuo infectado. Estudios epidemiológicos de tortugas del desierto silvestres en el desierto occidental de Mojave de 1992 a 1995 mostraron un aumento del 37% en M.  agassizii . ^{[ 47 ]} Se realizaron pruebas en muestras de sangre y se determinó una prueba positiva por la presencia de anticuerpos en la sangre, definida como ser seropositivo .

La disqueratosis cutánea (DC) es una enfermedad del caparazón de origen desconocido y con implicaciones desconocidas en las poblaciones de tortugas del desierto. Observacionalmente, se caracteriza por lesiones en los escudos del caparazón . Las áreas infectadas con DC aparecen descoloridas, secas, ásperas y escamosas, con descamación, picaduras y astillamiento a través de múltiples capas queratinizadas. ^{[ 52 ]} Las lesiones suelen localizarse primero en el plastrón (parte inferior) de las tortugas, aunque las lesiones en el caparazón (parte superior) y las extremidades anteriores no son infrecuentes. En casos avanzados, las áreas expuestas se infectan con bacterias y hongos, y el tejido y el hueso expuestos pueden necrosarse. ^{[ 50 ] [ 52 ]} La DC fue evidente ya en 1979 y se identificó inicialmente en el Área de Preocupación Ambiental Crítica de Chuckwalla Bench en el Condado de Riverside, California. ^{[ 53 ]} Actualmente, se desconocen los medios de transmisión, aunque las hipótesis incluyen enfermedades autoinmunes , exposición a sustancias químicas tóxicas (posiblemente de minas o contaminación del aire) o una enfermedad por deficiencia (posiblemente resultante de que las tortugas consuman especies de plantas invasoras de baja calidad en lugar de plantas nativas con alto contenido de nutrientes). ^{[ 43 ] [ 48 ]}

Dos estudios de caso describieron la propagación de enfermedades en tortugas del desierto. El proyecto Daggett de Epidemiología de Enfermedades de las Tractos Respiratorias Superiores, que proporciona investigación de apoyo para el proyecto de translocación de Fort Irwin, ofrece un ejemplo de propagación de enfermedades. En 2008, se realizaron 197 evaluaciones de salud, que revelaron una exposición del 25,0 al 45,2 % a M.  agassizii y M.  testudineum , respectivamente, en un área central adyacente a la Interestatal 15. La propagación de la enfermedad se rastreó durante dos años, y los signos clínicos de URTD se extendieron desde el área central a lugares adyacentes y periféricos durante este tiempo. La superposición de los rangos de hogar y la naturaleza social de estos animales sugiere que los individuos libres de enfermedades pueden ser vulnerables a la propagación de enfermedades, y que la transmisión puede ocurrir rápidamente. ^{[ 54 ]} Por lo tanto, las tortugas silvestres que se encuentran cerca de la interfaz urbano-silvestre pueden ser vulnerables a la propagación de enfermedades como resultado directo de la influencia humana.

El segundo estudio indicó que las tortugas en cautiverio pueden ser una fuente de enfermedad para las poblaciones silvestres de tortugas del desierto de Agassiz. Johnson et al. (2006) analizaron muestras de sangre para detectar URTD (n = 179) y herpesvirus (n = 109) de tortugas en cautiverio encontradas cerca de Barstow, California, y Hesperia, California. Se recopilaron datos demográficos y de salud de las tortugas, así como de otros reptiles alojados en las mismas instalaciones. De estas, el 45,3% mostró signos de enfermedad leve, el 16,2% de enfermedad moderada y el 4,5% de enfermedad grave, y los análisis de sangre revelaron que el 82,7% de las tortugas tenían anticuerpos contra micoplasma y el 26,6% tenían anticuerpos contra herpesvirus (lo que significa que las tortugas eran seropositivas para estas dos enfermedades e indican una exposición previa a los agentes causantes). Con aproximadamente 200 000 tortugas del desierto en cautiverio en California, su escape o liberación en la naturaleza representa una amenaza real para las poblaciones silvestres de tortugas no infectadas. Las proyecciones de este estudio sugieren que alrededor de 4400 tortugas podrían escapar del cautiverio en un año determinado, y con una tasa de exposición del 82 % a la URTD, la población silvestre podría estar en mayor riesgo de lo que se pensaba. ^{[ 55 ]}