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Articulo de referencia

Embriología

1 - mórula , 2 - blástula 1 - blástula, 2 - gástrula con blastoporo ; naranja - ectodermo , rojo - endodermo La embriología (del griego ἔμβρυον , embrión , ' el no nacido, embri...

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1 - mórula , 2 - blástula
1 - blástula, 2 - gástrula con blastoporo ; naranja - ectodermo , rojo - endodermo

La embriología (del griego ἔμβρυον , embrión , ' el no nacido, embrión ' ; y -λογία , -logia ) es la rama de la zoología que estudia el desarrollo prenatal de los gametos (células sexuales), la fecundación y el desarrollo de embriones y fetos . La embriología incluye la teratología , el estudio de los trastornos congénitos que ocurren antes del nacimiento .

La embriología temprana, propuesta por Marcello Malpighi , era preformacionista en su concepción: se basaba en la idea de que los organismos se desarrollan a partir de versiones miniatura preexistentes de sí mismos. La teoría actualmente aceptada, la epigénesis , postula que los organismos se desarrollan a partir de una semilla o un óvulo en una secuencia de pasos. Este concepto fue propuesto en la antigüedad por Aristóteles . La embriología moderna se desarrolló a partir del trabajo de Karl Ernst von Baer , ​​aunque anatomistas como Aldrovandi y Leonardo da Vinci ya habían realizado observaciones precisas en Italia durante el Renacimiento. [ 1 ]

Embriología comparada

Preformacionismo y epigénesis

Una personita diminuta (un homúnculo ) dentro de un espermatozoide , según un dibujo de Nicolaas Hartsoeker de 1695.

Hasta el siglo XVIII, la noción predominante en la embriología humana occidental era la preformación : la idea de que un espermatozoide contiene en sí mismo un embrión —un infante miniatura preformado, u homúnculo— que simplemente aumenta de tamaño a medida que se desarrolla. El uso de estos términos ha evolucionado con el tiempo. Según Speybroeck et al., en «Teorías en embriología temprana: conexiones estrechas entre epigénesis, preformación y autoorganización», «La evolución del término epigénesis se sitúa en el contexto de los primeros estudios embriológicos. Partiendo de la filosofía natural de Aristóteles, se demuestra que la epigénesis recibió atención de forma intermitente a partir del siglo XVII, al ser introducida en la embriología neoclásica y considerada como lo opuesto a la tradición preformacionista. Mientras que la preformación afirmaba que las células germinales de cada organismo contienen adultos miniatura preformados que se despliegan durante el desarrollo, la epigénesis sostenía que el embrión se forma mediante sucesivos intercambios graduales en un cigoto amorfo» (Speybroeck et al., 2002).

La explicación alternativa del desarrollo embrionario era la epigénesis , propuesta originalmente 2000 años antes por Aristóteles . Gran parte de la embriología temprana provino del trabajo de los anatomistas italianos Aldrovandi , Aranzio , Leonardo da Vinci , Marcello Malpighi , Gabriele Falloppio , Girolamo Cardano , Emilio Parisano , Fortunio Liceti , Stefano Lorenzini , Spallanzani , Enrico Sertoli y Mauro Ruscóni . Según la epigénesis, la forma de un animal emerge gradualmente de un huevo relativamente informe. A medida que la microscopía mejoró durante el siglo XIX, los biólogos pudieron observar que los embriones tomaban forma en una serie de pasos progresivos, y la epigénesis desplazó a la preformación como la explicación preferida entre los embriólogos.

Escisión

La fase de segmentación del desarrollo embrionario es la serie de varias divisiones celulares mitóticas que ocurren inmediatamente después de la fecundación del óvulo por el espermatozoide , dando lugar a la blástula (en mamíferos, el blastocisto ). La blástula es una sola capa de células; en la mayoría de los filos, posteriormente sufre gastrulación . La gástrula resultante tiene, en algunas especies, dos capas celulares, y en la mayoría, tres. La característica distintiva de la segmentación, como tipo de división celular, es que la célula se divide sin un aumento de la masa citoplasmática. Las células hijas la comparten, teniendo cada una aproximadamente la mitad.

En general, la fase de segmentación de cualquier especie adopta diversas formas. Estas formas son características de diferentes tipos de animales bilaterales . (En los filos basales, la segmentación es radial).

Holoblástico (Total)

La segmentación holoblástica consiste en la separación de todas las células derivadas del cigoto original. El surco de división atraviesa todo el cúmulo celular; este cúmulo se convierte finalmente en el embrión. (En la segmentación meroblástica, algunas células se convertirán en el saco vitelino).

Otros tipos de patrones de clivaje incluyen:

  • Espiral: La segmentación se produce de forma espiral, lo que provoca que las células se dispongan en espiral.
  • Bilateral: La segmentación divide las células por la mitad en dos lados (derecho e izquierdo).
  • Rotacional: Evento de clivaje donde alterna entre un corte hacia arriba y hacia abajo y hacia la izquierda y hacia la derecha.

Meroblástico (Incompleto)

La segmentación meroblástica consiste en la división de algunas células, pero no de todas, ya que el surco de división no se extiende hacia la región vitelina. Las células presentes en esta zona impiden la formación de la membrana asociada, y solo las demás células se separan. La segmentación meroblástica puede ser bilateral, discoidal o centrolecítica .

Otros tipos de patrones de clivaje incluyen:

  • Discoidal: La segmentación se produce en un pequeño disco, en el polo, en la parte superior de la yema.
  • Superficial: No se produce división celular y se forma un sincitio.

Filos basales

Los animales pertenecientes a los filos basales presentan segmentación radial holoblástica, lo que da lugar a simetría radial (véase: Simetría en biología ). Durante la segmentación, existe un eje central alrededor del cual giran todas las divisiones. Los filos basales también poseen solo una o dos capas de células embrionarias, en comparación con las tres presentes en los animales bilaterales.

Bilaterales

En los animales bilaterales, la segmentación puede ser holoblástica o meroblástica. La gastrulación subsiguiente ocurre de dos maneras, y este contraste divide a todo el reino animal en dos grandes grupos (ver: Orígenes embriológicos de la boca y el ano ). En los protóstomos , el primer poro de la blástula (el blastoporo ) se convierte en la boca del animal; en los deuteróstomos, la boca deriva de un poro posterior y el blastoporo se convierte en el ano. Los protóstomos incluyen a la mayoría de los animales invertebrados , como insectos, gusanos y moluscos, mientras que los deuteróstomos incluyen a algunos invertebrados como los equinodermos (estrellas de mar y parientes) y a todos los vertebrados .

La gástrula bilateral desarrolla entonces tres capas distintas de células (las capas germinales , el endodermo , el mesodermo y el ectodermo ); a partir de ellas surgen posteriormente todos los órganos y tejidos del cuerpo.

Capas germinales

  • La capa más interna, o endodermo , da origen a los órganos digestivos, las branquias, los pulmones o la vejiga natatoria, si están presentes, y los riñones o nefritas.
  • La capa intermedia, o mesodermo , da origen a los músculos, al esqueleto (si lo hay) y al sistema sanguíneo.
  • La capa externa de células, o ectodermo , da origen al sistema nervioso, incluido el cerebro, la piel o caparazón, y el pelo, las cerdas o las escamas.

Drosophila melanogaster (mosca de la fruta)

La Drosophila se ha utilizado como modelo de desarrollo durante muchos años. Según la Introducción: Drosophila - Un sistema modelo para la biología del desarrollo, de Nicholas S. Tolwinski, " Drosophila melanogaster , conocida coloquialmente como la mosca de la fruta, sigue siendo uno de los organismos modelo más utilizados en la ciencia biomédica. Durante más de cien años, su bajo costo, su rápido tiempo de generación y sus excelentes herramientas genéticas la han hecho indispensable para la investigación básica. La incorporación de numerosas herramientas moleculares ha permitido que este sistema modelo se mantenga al día con los últimos avances" (Tolwinski 2017). Estos estudios han descubierto muchos aspectos útiles del desarrollo que se aplican a otras especies. A continuación se describe el proceso que conduce a la diferenciación celular y tisular.

  1. Los genes de efecto materno ayudan a definir el eje anteroposterior mediante los genes bicoid y nanos .
  2. Los genes gap establecen tres "segmentos amplios" del embrión.
  3. Los genes de regla de pares definen siete segmentos del embrión dentro del segundo de esos segmentos "amplios".
  4. Los genes de polaridad segmentaria dividen cada uno de esos siete segmentos preexistentes en mitades anterior y posterior (definiendo así otros siete segmentos), utilizando un gradiente de proteínas de señalización Hedgehog y Wnt .
  5. Los genes homeóticos (Hox) utilizan los 14 segmentos como puntos de referencia para tipos específicos de diferenciación celular y los desarrollos histológicos que corresponden a cada tipo de célula.

Humanos

Los humanos son animales bilaterales con segmentación rotacional holoblástica. Además, son deuterostomos . En el caso de los humanos, el término embrión se refiere a la masa de células en división desde el momento en que el cigoto se implanta en la pared del útero hasta el final de la octava semana después de la concepción. Después de la octava semana (décima semana de embarazo), el ser humano en desarrollo se denomina feto.

Embriología evolutiva

La embriología evolutiva es la ampliación de la embriología comparada a partir de las ideas de Charles Darwin . De forma similar a los principios de Karl Ernst von Baer , ​​que explicaban por qué muchas especies suelen parecer similares entre sí en las primeras etapas de desarrollo, Darwin argumentó que la relación entre grupos puede determinarse en función de estructuras embrionarias y larvarias comunes.

Los principios de Von Baer

  1. Las características generales aparecen antes en el desarrollo que las características especializadas.
  2. Los caracteres más especializados se desarrollan a partir de los más generales.
  3. El embrión de una especie determinada nunca se parece a la forma adulta de una especie inferior.
  4. El embrión de una especie determinada se asemeja a la forma embrionaria de una especie inferior. [ 2 ]

Utilizando la teoría de Darwin, los embriólogos evolutivos han podido distinguir entre estructuras homólogas y análogas presentes en diferentes especies. Las estructuras homólogas son aquellas cuyas similitudes derivan de un ancestro común, como el brazo humano y las alas del murciélago. Las estructuras análogas son aquellas que parecen similares a pesar de carecer de un origen ancestral común. [ 2 ]

Orígenes de la embriología moderna

Hasta el nacimiento de la embriología moderna mediante la observación del óvulo de mamífero por Karl Ernst von Baer en 1827, no existía una comprensión científica clara de la embriología, aunque posteriormente, en este artículo, se demuestra que algunas culturas poseían un conocimiento bastante refinado de algunos de sus principios. Solo a finales de la década de 1950, con el primer uso de la ecografía uterina, se pudo determinar la cronología real del desarrollo del feto humano. Karl Ernst von Baer, ​​junto con Heinz Christian Pander , también propuso la teoría de las capas germinales del desarrollo, que ayudó a explicar cómo se desarrollaba el embrión en etapas progresivas. Parte de esta explicación exploraba por qué los embriones de muchas especies suelen ser similares entre sí en las primeras etapas del desarrollo, utilizando sus cuatro principios.

Investigación embriológica moderna

La embriología es fundamental para la biología evolutiva del desarrollo («evo-devo»), que estudia el control genético del proceso de desarrollo (por ejemplo, los morfógenos ), su relación con la señalización celular , su papel en ciertas enfermedades y mutaciones , y su vinculación con la investigación con células madre . La embriología es clave para la gestación subrogada , proceso en el que el espermatozoide del padre y el óvulo de la madre se fusionan en un laboratorio para formar un embrión. Este embrión se implanta en la madre subrogada, quien gesta al niño hasta el final del embarazo.

Embriología médica preventiva

La embriología médica se utiliza ampliamente como medicina preventiva para detectar anomalías antes del nacimiento. Entre el 2 y el 5 % de los bebés nacen con una anomalía observable, y la embriología médica explora las diferentes formas y etapas en que aparecen estas anomalías. [ 2 ] Las anomalías derivadas genéticamente se denominan malformaciones . Cuando hay múltiples malformaciones, se considera un síndrome . Los síndromes pueden presentarse de muchas maneras diferentes en todo el cuerpo. Pueden ser vasculares, musculoesqueléticos, cromosómicos, etc. Cuando las anomalías aparecen debido a factores externos, se denominan alteraciones. Los factores externos que causan alteraciones se conocen como teratógenos . Los teratógenos comunes son el alcohol, el ácido retinoico, [ 3 ] la radiación ionizante o el estrés hipertérmico.

Embriología de vertebrados e invertebrados

Muchos principios de la embriología se aplican tanto a los invertebrados como a los vertebrados. Por lo tanto, el estudio de la embriología de los invertebrados ha impulsado el estudio de la embriología de los vertebrados. Sin embargo, también existen muchas diferencias. Por ejemplo, numerosas especies de invertebrados liberan una larva antes de que su desarrollo esté completo; al final del período larval, el animal comienza a parecerse por primera vez a un adulto similar a su progenitor o progenitores. Si bien la embriología de los invertebrados es similar en algunos aspectos para diferentes animales invertebrados, también existen innumerables variaciones. Por ejemplo, mientras que las arañas pasan directamente del huevo a la forma adulta, muchos insectos se desarrollan a través de al menos una etapa larval. Durante décadas, se elaboraron varias tablas de estadificación normales para la embriología de especies particulares, centrándose principalmente en caracteres de desarrollo externos. Dado que la variación en el progreso del desarrollo dificulta la comparación entre especies, se desarrolló un Sistema de Eventos Estándar basado en caracteres , que documenta estas diferencias y permite comparaciones filogenéticas entre especies. [ 4 ]

Origen de la biología del desarrollo

Después de la década de 1950, con el desciframiento de la estructura helicoidal del ADN y el creciente conocimiento en el campo de la biología molecular , la biología del desarrollo surgió como un campo de estudio que intenta correlacionar los genes con el cambio morfológico y, por lo tanto, trata de determinar qué genes son responsables de cada cambio morfológico que tiene lugar en un embrión y cómo se regulan estos genes.

Actualmente, la embriología humana se enseña como una materia fundamental en las facultades de medicina , así como en los programas de biología y zoología, tanto a nivel de pregrado como de posgrado.

Historia de la embriología

El antiguo Egipto

El conocimiento de la placenta se remonta al menos al antiguo Egipto, donde se la consideraba la sede del alma. Existía un funcionario egipcio con el título de « Abridor de la Placenta de los Reyes» . Un texto egipcio de la época de Akenatón afirmaba que el ser humano se origina a partir del óvulo que se desarrolla en la mujer. [ 5 ]

Asia antigua

Diversas interpretaciones de la embriología han existido en Asia a lo largo de la historia. [ 6 ] En la antigua tradición india del Ayurveda se incluye el garbhasharir o estudio de la embriología, que se refiere a concepciones de la embriología desde la antigüedad. [ 7 ] [ 8 ] Las descripciones del saco amniótico [ 9 ] aparecen en el Bhagavad Gita , el Bhagavata Purana , [ 10 ] y el Sushruta Samhita . Uno de los Upanishads conocido como Garbhopanisaḍ afirma que el embrión es "como agua en la primera noche, en siete noches es como una burbuja, al final de medio mes se convierte en una bola. Al final de un mes se endurece, en dos meses se forma la cabeza". [ 11 ] En la literatura india, el inicio de la conciencia en un embrión no está claramente definido. Algunas escrituras afirman que está activa en la concepción, mientras que otras sugieren que la conciencia comienza entre el séptimo y el noveno mes de desarrollo fetal. Muchas tradiciones del sur de Asia, incluidas algunas tradiciones tibetanas, creen que el feto tiene experiencias conscientes hacia el final de su desarrollo. [ 12 ]

El desarrollo del embrión humano se menciona en el antiguo texto budista Garbhāvakrāntisūtra (siglos I-IV d. C.). Menciona un período de gestación humana de 38 días. El texto describe el desarrollo embrionario durante las primeras tres semanas como una parte líquida del yogur y la diferenciación de las partes del cuerpo, como brazos, piernas, pies y cabeza, en el tercer mes. [ 13 ] [ 11 ]

Grecia antigua

Filósofos presocráticos

Se registra que muchos filósofos presocráticos tenían opiniones sobre diferentes aspectos de la embriología, aunque existe cierto sesgo en la descripción de sus puntos de vista por parte de autores posteriores como Aristóteles . Según Empédocles (cuyas ideas fueron descritas por Plutarco en el siglo I d. C.), quien vivió en el siglo V a. C., el embrión deriva y recibe su sangre de cuatro vasos en total: dos arterias y dos venas. También sostenía que los tendones se originaban a partir de mezclas iguales de tierra y aire. Además, afirmó que los hombres comienzan a formarse durante el primer mes y se completan en cincuenta días. Asclepiades coincidió en que los hombres se forman en cincuenta días, pero creía que las mujeres tardaban dos meses completos en desarrollarse por completo. Una observación, atribuida indistintamente a Anaxágoras de Clazómenas o a Alcmeón de Crotona , afirma que la leche producida por los mamíferos es análoga a la clara de huevo de gallina. Diógenes de Apolonia dijo que primero se forma una masa de carne, seguida solo después por el desarrollo de los huesos y los nervios. Diógenes reconoció que la placenta era una fuente nutricional para el feto en crecimiento. También dijo que el desarrollo de los varones duraba cuatro meses, pero que el desarrollo de las mujeres duraba cinco meses. No creía que el embrión estuviera vivo. Alcmeón también hizo algunas contribuciones y es la primera persona de la que se tiene constancia que practicó la disección . Una idea, planteada por primera vez por Parménides , era que había una conexión entre el lado derecho del cuerpo y el embrión masculino, y entre el lado izquierdo del cuerpo y el embrión femenino. Según Demócrito y Epicuro , el feto se nutre en la boca dentro de la madre y hay pezones comparables que suministran este alimento dentro del cuerpo de la madre al feto. [ 14 ] La discusión sobre varias opiniones acerca de cuánto tiempo tardan en formarse partes específicas del embrión aparece en un documento anónimo conocido como el Nutrimento .

Los antiguos griegos debatían si solo el varón poseía una semilla que se desarrollaba en el embrión dentro del útero femenino, o si tanto el varón como la mujer tenían una semilla que contribuía al desarrollo del embrión. La dificultad a la que se enfrentaban los teóricos de una sola semilla era explicar el parecido materno de la descendencia. Un problema al que se enfrentaban los teóricos de dos semillas era por qué se necesitaba la semilla femenina si el varón ya tenía una. Una solución común a este problema era afirmar que la semilla femenina era inferior o inactiva. Otra cuestión era el origen de la semilla. La teoría encefalomielógena sostenía que la semilla se originaba en el cerebro y/o la médula ósea. Posteriormente surgió la pangénesis, que afirmaba que la semilla se extraía de todo el cuerpo para explicar el parecido general en el cuerpo de la descendencia. Más tarde se desarrolló la teoría hematógena, que afirmaba que la semilla se extraía de la sangre. Una tercera cuestión era cómo o en qué forma existía la descendencia en la semilla antes de desarrollarse en un embrión y un feto. Según los preformacionistas, el cuerpo de la descendencia ya existía en una forma preexistente pero no desarrollada en la semilla. Tres variantes del preformacionismo eran el preformacionismo homoiomérico, el preformacionismo anhomoiomérico y el preformacionismo homuncular. Según el primero, las partes homoioméricas del cuerpo (por ejemplo, los humores , los huesos) ya existen preformadas en la semilla. El segundo sostenía que eran las partes anhomoioméricas las que estaban preformadas. Finalmente, la tercera visión sostenía que el todo ya era una entidad orgánica unificada. El preformacionismo no era la única visión. Según los epigenéticos, las partes del embrión se forman sucesivamente después de la concepción. [ 15 ]

Hipócrates

Algunas de las ideas más conocidas sobre embriología provienen de Hipócrates y el Corpus Hipocrático , donde el tema del embrión suele abordarse en el contexto de la obstetricia (embarazo y parto). Entre los textos hipocráticos más relevantes sobre embriología se encuentran el Régimen de las Enfermedades Agudas , Sobre el Semen y Sobre el Desarrollo del Niño . Hipócrates afirmaba que el desarrollo del embrión se inicia mediante el fuego y que la nutrición proviene de los alimentos y la respiración que se introducen en la madre. Una capa externa del embrión se solidifica, y el fuego interior consume la humedad, lo que permite el desarrollo de los huesos y los nervios. El fuego en la parte más interna se convierte en el vientre, y se desarrollan canales de aire para dirigir la nutrición hacia él. El fuego contenido también ayuda a formar las venas y permite la circulación. En esta descripción, Hipócrates busca describir las causas del desarrollo, más que describir lo que se desarrolla. Hipócrates también desarrolla ideas similares al preformacionismo , donde afirma que todas las partes del embrión se desarrollan simultáneamente. Hipócrates también creía que la sangre materna nutre al embrión. Esta sangre fluye y se coagula para ayudar a formar la carne del feto. Esta idea se derivó de la observación de que la menstruación cesa durante el embarazo, lo que Hipócrates interpretó como una señal de que se redirigía al desarrollo fetal. Hipócrates también afirmó que la carne se diferencia en distintos órganos del cuerpo, y consideró análogo un experimento en el que una mezcla de sustancias colocada en agua se diferencia en distintas capas. Comparando la semilla con el embrión, Hipócrates comparó además el tallo con el cordón umbilical. [ 16 ]

Aristóteles

Algunas discusiones embriológicas aparecen en los escritos del predecesor de Aristóteles , Platón , especialmente en su Timeo . Una de sus ideas era que la médula ósea actuaba como el lecho de siembra, y que el alma misma era la semilla a partir de la cual se desarrollaba el embrión, aunque no explicó cómo se producía este desarrollo. Los estudiosos también continúan debatiendo las ideas que sostenía sobre diversos aspectos de la embriología. [ 15 ] Sin embargo, una discusión mucho más extensa sobre el tema proviene de los escritos de Aristóteles , especialmente como aparece en su Sobre la generación de los animales . [ 17 ] Algunas ideas relacionadas con la embriología también aparecen en su Historia de los animales , Sobre las partes de los animales , Sobre la respiración y Sobre el movimiento de los animales . Sabemos que Aristóteles estudió embriología, y muy probablemente también sus predecesores, mediante el estudio de embriones en desarrollo extraídos de animales, así como de embriones humanos abortados y espontáneos. Aristóteles creía que la mujer aportaba la materia para el desarrollo del embrión formado a partir de la sangre menstrual, mientras que el semen proveniente del hombre moldeaba esa materia. La creencia de Aristóteles de que tanto el hombre como la mujer contribuían al feto va en contra de algunas creencias anteriores. Según Esquilo y algunas tradiciones egipcias, el feto se desarrolla únicamente a partir de la contribución masculina y el útero femenino simplemente nutre a este feto en crecimiento. Por otro lado, los melanesiosAristóteles sostenía que el feto es producto exclusivo de la contribución femenina. No creía que existieran influencias externas en el desarrollo del embrión. A diferencia de Hipócrates, Aristóteles creía que las nuevas partes del cuerpo se desarrollaban con el tiempo, en lugar de formarse todas de inmediato y desarrollarse a partir de entonces. También consideró si cada nueva parte derivaba de una parte previamente formada o se desarrollaba independientemente de ella. Basándose en que las diferentes partes del cuerpo no se parecen entre sí, se decantó por esta última postura. Asimismo, describió el desarrollo de las partes fetales en términos de procesos mecánicos y automáticos. En cuanto al desarrollo del embrión, afirma que comienza en un estado líquido a medida que el material secretado por la mujer se combina con el semen del hombre, y luego la superficie comienza a solidificarse al interactuar con procesos de calentamiento y enfriamiento. La primera parte del cuerpo en diferenciarse es el corazón, que Aristóteles y muchos de sus contemporáneos creían que era la sede de la razón y el pensamiento. Aristóteles sostenía que los vasos se unen al útero para suministrar nutrientes al feto en desarrollo. Algunas de las partes más sólidas del feto se enfrían y, al perder humedad por efecto del calor, se convierten en uñas, cuernos, pezuñas, picos, etc. El calor interno seca la humedad y forma tendones y huesos, y la piel resulta del secado de la carne. Aristóteles también describe extensamente el desarrollo de las aves en los huevos. Además, describió el desarrollo embrionario en delfines, algunos tiburones y muchos otros animales. Aristóteles escribió más sobre embriología que cualquier otro autor premoderno, y su influencia en el debate posterior sobre el tema durante muchos siglos fue inmensa, introduciendo en la materia formas de clasificación, un método comparativo a partir de diversos animales, el análisis del desarrollo de las características sexuales, la comparación del desarrollo del embrión con procesos mecanicistas, etc. [ 18 ]

Embriología griega posterior

Según se cuenta, algunos estoicos afirmaban que la mayor parte del cuerpo se formaba simultáneamente durante el desarrollo embrionario. Algunos epicúreos sostenían que el feto se nutría del líquido amniótico o de la sangre, y que tanto el hombre como la mujer aportaban material para su desarrollo. De acuerdo con los escritos de Tertuliano , Herófilo, en el siglo V a. C., describió los ovarios y las trompas de Falopio (aunque sin ir más allá de lo ya descrito por Aristóteles) y también diseccionó algunos embriones. Un avance de Herófilo, en contra de las concepciones de otros autores como Aristóteles, fue que el cerebro era el centro del intelecto, en lugar del corazón. Si bien no forma parte de la tradición griega, en Job 10 la formación del embrión se compara con la coagulación de la leche en queso, tal como la describió Aristóteles. Mientras que Needham considera esta afirmación de Job como parte de la tradición aristotélica, otros la interpretan como evidencia de que la analogía de la leche es anterior a la tradición griega aristotélica y tiene su origen en círculos judíos. [ 19 ] Además, la Sabiduría de Salomón (7:2) también presenta al embrión formado a partir de sangre menstrual. Sorano de Éfeso también escribió textos sobre embriología que se utilizaron durante mucho tiempo. Algunos textos rabínicos discuten la embriología de una escritora griega llamada Cleopatra, contemporánea de Galeno y Sorano, quien supuestamente afirmó que el feto masculino se completa en 41 días, mientras que el femenino lo hace en 81. También aparecen otros textos de menor importancia que describen diversos aspectos de la embriología, aunque sin grandes avances con respecto a Aristóteles. Plutarco tiene un capítulo en una de sus obras titulado "¿Qué fue primero, la gallina o el huevo?". La discusión sobre la tradición embriológica también aparece en muchas tradiciones neoplatónicas . [ 20 ]

Después de Aristóteles, el escritor griego más influyente e importante en biología fue Galeno de Pérgamo , y sus obras se transmitieron a lo largo de la Edad Media . Galeno analiza su comprensión de la embriología en dos de sus textos: Sobre las facultades naturales y Sobre la formación del feto . [ 21 ] Existe un texto adicional atribuido espuriamente a Galeno conocido como Sobre la cuestión de si el embrión es un animal . Galeno describió el desarrollo embrionario en cuatro etapas. En la primera etapa, predomina el semen. En la segunda etapa, el embrión se llena de sangre. En la tercera etapa, se han desarrollado los contornos principales de los órganos, pero varias otras partes permanecen sin desarrollar. En la cuarta etapa, la formación está completa y ha alcanzado una etapa en la que podemos llamarlo niño. Galeno describió procesos que desempeñaron un papel en el desarrollo del embrión, tales como el calentamiento, la desecación, el enfriamiento y combinaciones de estos. A medida que se desarrolla este proceso, la forma de vida del embrión también pasa de ser similar a la de una planta a la de un animal (de ahí la analogía entre la raíz y el cordón umbilical). Galeno afirmó que el embrión se forma a partir de la sangre menstrual, y su analogía experimental consistía en observar una especie de coagulación al cortar una vena de un animal y dejar que la sangre fluya hacia agua ligeramente caliente. Describió detalladamente la posición del cordón umbilical con respecto a otras venas. [ 22 ]

Patrística

La cuestión de la embriología se discute entre varios escritores cristianos primitivos , principalmente en términos de cuestiones teológicas como si el feto tiene valor y/o cuándo comienza a tenerlo. (Aunque varios autores cristianos continuaron las discusiones clásicas sobre la descripción del desarrollo del embrión, como Jacobo de Serugh . [ 23 ] También aparece una referencia pasajera al embrión en el octavo himno de los Himnos del Paraíso de Efrén el Sirio . [ 24 ] ) Muchos tratamientos patrísticos de la embriología continuaron en la corriente de la tradición griega. [ 25 ] La visión griega y romana anterior de que no tenía valor fue revertida y se condenó todo infanticidio prenatal. Tertuliano sostenía que el alma estaba presente desde el momento de la concepción. El Concilio Quinisexto concluyó que «no prestamos atención a la sutil división sobre si el feto está formado o no». En esta época, pues, terminó la práctica romana del abandono infantil, en la que los niños no deseados pero nacidos, generalmente niñas, eran abandonados por los padres para que murieran. [ 26 ] Otras tradiciones más liberales siguieron a Agustín , quien consideraba que la animación de la vida comenzaba el día 40 en los varones y el día 80 en las mujeres, pero no antes. Antes del día 40 para los varones y del día 80 para las mujeres, el embrión se denominaba embrión informatus , y después de alcanzado este período, se le denominaba embrión formatus . La noción, originaria de los griegos, de que el embrión masculino se desarrollaba más rápido, se mantuvo en varios autores hasta que Andreas Ottomar Goelicke la refutó experimentalmente en 1723. [ 27 ]

Diversos textos patrísticos de tradición nestoriana , miafisita y calcedoniana discuten y eligen entre tres concepciones diferentes sobre la relación entre el alma y el embrión. Según una postura, el alma preexiste y entra en el embrión en el momento de la concepción ( prohyparxis ). Según una segunda postura, el alma surge en el momento de la concepción ( synhyparxis ). En una tercera postura, el alma entra en el cuerpo después de que este se ha formado ( methyparxis ). La primera opción fue propuesta por Orígenes , pero fue rechazada progresivamente después del siglo IV. Por otro lado, las otras dos opciones fueron igualmente aceptadas a partir de entonces. La segunda postura parece haber sido propuesta como respuesta a la noción de Orígenes sobre un alma preexistente. Después del siglo VI, la segunda postura también fue vista cada vez más como origenista y, por lo tanto, rechazada por esos motivos. Los escritos de Orígenes fueron condenados durante la Segunda Crisis Origenista en 553. Quienes defendían la prohiparxis solían apelar a la noción platónica de un alma en movimiento eterno. Quienes defendían la segunda postura también recurrían a Platón, pero rechazaban su noción sobre la eternidad del alma. Finalmente, quienes defendían la tercera postura recurrían tanto a Aristóteles como a las Escrituras. Las nociones aristotélicas incluían la progresión del desarrollo del alma, desde un alma inicial similar a la de las plantas, pasando por un alma sensitiva presente en los animales que permite el movimiento y la percepción, hasta llegar a la formación de un alma racional que solo se encuentra en el ser humano plenamente desarrollado. Además, algunos textos bíblicos se interpretaron como indicativos de la formación del alma temporalmente después de la formación del cuerpo (a saber, Génesis 2:7; Éxodo 21:22-23; Zacarías 12:1). En el De hominis opificio de Gregorio de Nisa , se aceptó la noción triparita del alma propuesta por Aristóteles. Gregorio también sostenía que el alma racional estaba presente en la concepción. Teodoreto argumentó, basándose en Génesis 2:7 y Éxodo 21:22, que el embrión solo recibe alma después de que el cuerpo esté completamente formado. Basándose en Éxodo 21:22 y Zacarías 12:1, Filoxeno de Mabbug afirmó que el alma se creaba en el cuerpo cuarenta días después de la concepción. En su obra De opificio mundi , el filósofo cristiano Juan Filopono afirmó que el alma se forma después del cuerpo. Más tarde, el autor Leoncio sostuvo que el cuerpo y el alma se creaban simultáneamente, aunque también es posible que sostuviera que el alma preexistía al cuerpo. [ 28 ]

Algunos miafisitas y calcedonios parecían haberse visto obligados a aceptar la sinhiparxis en el caso de Jesús debido a su visión de que la encarnación de Cristo resultó en una sola hipóstasis y una sola naturaleza, mientras que algunos nestorianos afirmaban que Cristo, como nosotros, debió haber tenido su alma formada después de la formación de su cuerpo porque, según Hebreos 4:15, Cristo era como nosotros en todo excepto en el pecado. (Por otro lado, Leontino desestimó la relevancia de Hebreos 4:15 basándose en que Cristo se diferenciaba de nosotros no solo en el pecado sino también en la concepción sin semen, lo que convierte a la sinhiparxis en otra de las hazañas sobrenaturales de Cristo). Se sentían cómodos sosteniendo esta visión, bajo su creencia de que la naturaleza humana de Jesús era separada de la hipóstasis divina . Sin embargo, algunos nestorianos aún se preguntaban si el cuerpo se unía al alma en el momento de la creación del alma o si venía con ella solo después. El autor siríaco Babai argumentó a favor de lo primero basándose en que lo segundo no era mucho mejor que el adopcionismo . Máximo el Confesor ridiculizó la noción aristotélica del desarrollo del alma, argumentando que esta convertiría a los humanos en progenitores tanto de plantas como de animales. Se adhirió a la sinhiparxis y consideró las otras dos posturas como extremos incorrectos. Después del siglo VII, la discusión calcedoniana sobre embriología es escasa, y las pocas obras que abordan el tema apoyan la sinhiparxis . Sin embargo, el debate entre otros grupos sigue siendo animado, aún dividido por motivos sectarios similares. El patriarca Timoteo I argumentó que el Verbo se unió primero al cuerpo y solo después al alma. Citó Juan 1:1, afirmando, basándose en este pasaje, que el Verbo se hizo carne primero, no un ser humano primero. Posteriormente, Jacobo de Edesa rechazó la prohiparxis porque Orígenes la había defendido, y la metiparxis porque creía que hacía al alma ontológicamente inferior y la consideraba creada únicamente para el cuerpo. Finalmente, Moisés Bar Kefa afirmó, por razones cristológicas y como miafisita, que solo la sinhiparxis era aceptable. Afirmó que Génesis 2:7 no tiene secuencia temporal y que Éxodo 21:22 se refiere a la formación del cuerpo y no del alma, por lo que no es relevante. Para argumentar en contra de la methyparxis , razonó que tanto el cuerpo como el alma están presentes en la muerte y, dado que lo que está al final debe corresponder a lo que también está al principio, la concepción también debe incluir cuerpo y alma juntos. [ 28 ]

La embriología en contexto religioso

La embriología en la tradición judía.

Muchos autores judíos también discutieron nociones de embriología, especialmente tal como aparecen en el Talmud . Gran parte de los datos embriológicos en el Talmud forman parte de discusiones relacionadas con la impureza de la madre después del parto. El embrión fue descrito como peri habbetten (fruto del cuerpo) y se desarrolló a través de varias etapas: (1) golem (sin forma y enrollado) (2) shefir meruqqam (feto bordado) (3) ubbar (algo llevado) (4) walad (niño) (5) walad shel qayama (niño viable) (6) ben she-kallu khadashaw (niño cuyos meses han sido completados).

Algunas nociones místicas sobre embriología aparecen en el Sefer Yetzirah . El texto del Libro de Job que se refiere a la formación del feto por analogía con la coagulación de la leche en queso fue citado en el Talmud babilónico y con mayor detalle en el Midrash : «Cuando el útero de la mujer está lleno de sangre retenida que luego sale a la zona de su menstruación, por voluntad del Señor viene una gota de materia blanca que cae en él: inmediatamente se crea el embrión. [Esto puede] compararse con la leche que se pone en un recipiente: si se le añade algún fermento [droga o hierba], se coagula y se detiene; si no, la leche permanece líquida». [ 19 ] Los sabios del Talmud sostenían que había dos semillas que participaban en la formación del embrión, una del varón y otra de la mujer, y que sus proporciones relativas determinaban si se desarrollaba en varón o en mujer.

En el tratado Nidda, se decía que la madre aportaba la «semilla roja», que permite el desarrollo de la piel, la carne, el cabello y la parte negra del ojo (la pupila), mientras que el padre aportaba la «semilla blanca», que forma los huesos, los nervios, el cerebro y la parte blanca del ojo. Finalmente, se creía que Dios mismo proporcionaba el espíritu y el alma, las expresiones faciales, la capacidad de oír y ver, el movimiento, la comprensión y la inteligencia. No todas las corrientes de la tradición judía aceptaban que tanto el hombre como la mujer contribuyeran a la formación del feto.

El comentarista medieval del siglo XIII, Nahmánides , por ejemplo, rechazó la contribución femenina. En el tratado Hullin del Talmud, se afirma que la semejanza de los órganos del niño con los de la madre o el padre depende de cuál de ellos aporte más materia al embrión, según el niño. Se dice que el rabino Ismael y otros sabios discreparon en un punto: coincidieron en que el embrión masculino se desarrollaba el día 41, pero discreparon sobre si esto ocurría también con el embrión femenino. Algunos creían que el embrión femenino se completaba más tarde, mientras que otros sostenían que ambos se completaban al mismo tiempo. Los únicos autores judíos antiguos que asociaron el aborto con el homicidio fueron Josefo y Filón de Alejandría en el siglo I. En el Talmud, se otorga la humanidad al niño al nacer, mientras que otros textos rabínicos la sitúan en el día 13 posnatal. [ 29 ]

Algunos textos talmúdicos discuten influencias mágicas en el desarrollo del embrión, como un texto que afirma que si uno duerme en una cama orientada de norte a sur, tendrá un hijo varón. Según Nahmánides, un niño nacido de una gota de semen fría será necio, uno nacido de una gota de semen caliente será apasionado e irascible, y uno nacido de una gota de semen a temperatura media será inteligente y sensato. Algunas discusiones talmúdicas se basan en las afirmaciones hipocráticas de que un niño nacido en el octavo mes no podía sobrevivir, mientras que otras siguen a Aristóteles al afirmar que a veces sí podían sobrevivir. Un texto incluso dice que la supervivencia es posible en el séptimo mes, pero no en el octavo. La embriología talmúdica, en varios aspectos, sigue los discursos griegos, especialmente los de Hipócrates y Aristóteles, pero en otras áreas, hace afirmaciones novedosas sobre el tema. [ 19 ]

El judaísmo permite la reproducción asistida , como la fertilización in vitro (FIV), la transferencia de embriones y la gestación subrogada materna, cuando el espermatozoide y el ovocito provienen del esposo y la esposa respectivos. [ 30 ]

Embriología en la tradición islámica

También aparece una referencia pasajera a nociones embriológicas en el Corán (22:5), donde el desarrollo del embrión procede en cuatro etapas desde gota, a un coágulo adherido, a una etapa parcialmente desarrollada, a un niño completamente desarrollado. [ 31 ] La noción de arcilla que se convierte en carne es vista por algunos como análoga a un texto de Teodoreto que describe el mismo proceso. [ 32 ] Las cuatro etapas de desarrollo en el Corán son similares a las cuatro etapas del desarrollo embriológico descritas por Galeno. A principios del siglo VI, Sergio de Reshaina se dedicó a la traducción de textos médicos griegos al siríaco y se convirtió en la figura más importante en este proceso. Entre sus traducciones se incluyeron los textos embriológicos relevantes de Galeno. Anurshirvan fundó una escuela de medicina en la ciudad mesopotámica meridional de Gundeshapur , conocida como la Academia de Gondishapur , que también actuó como medio para la transmisión, recepción y desarrollo de nociones de la medicina griega. Estos factores ayudaron a que las nociones griegas sobre embriología, como las que se encuentran en Galeno, se transmitieran al entorno árabe. [ 33 ] Descripciones embrionarias muy similares aparecen también en la carta del siríaco Jacob de Serugh al archidiácono Mar Julian. [ 23 ]

También aparecen discusiones embriológicas en la tradición jurídica islámica. [ 34 ]

Véase también

Referencias

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    • Esta fuente se utilizó para proporcionar más información sobre la epigénesis y el preformacionismo.
  • Biología del Desarrollo 3230 (Imagen)
    • Este recurso se utilizó para elaborar y definir los diferentes tipos de patrones de clivaje.
  • Profesor PA Farndon, Cómo determinar las causas y los riesgos de recurrencia de las anomalías congénitas: un enfoque clínico
    • Esta fuente se utilizó para explicar con más detalle qué síndromes detecta la embriología médica como parte de la atención médica preventiva in vitro.
  • [ 1 ] Biología del Desarrollo 3230 (Imagen)
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Fuentes/Referencias

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  • Curso online de embriología. Archivado el 24 de febrero de 2021 en Wayback Machine.
  • Animaciones de embriología humana de la Universidad de Indiana archivadas el 16 de octubre de 2019 en Wayback Machine.
  • Embriología de la UNSW: Gran fuente de información y recursos multimedia.
  • ¿Qué es un embrión mestizo humano?
  • Definición de embrión según Webster. Archivado el 30 de enero de 2010 en Wayback Machine.
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