Diania

Diania es un género extinto de panartrópodo lobópodo hallado en la lutita de Maotianshan del Cámbrico Inferior de China , representado por una sola especie: D. cactiformis . Conocido durante su investigación con el apodo de "cactus andante", este organismo pertenece a un grupo conocido como lobópodos acorazados y posee un cuerpo simple similar al de un gusano con patas robustas y espinosas. Inicialmente, se pensó que las patas tenían un exoesqueleto articulado y se sugirió que Diania estaba evolutivamente cerca de los primeros artrópodos , ^{[ 2 ]} pero muchos estudios posteriores han rechazado esta interpretación. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 1 ]}

Los fósiles de Diania fueron descubiertos independientemente por Jianni Liu de la Universidad del Noroeste (China) en Xi'an, Qiang Ou de la Universidad China de Geociencias en Pekín y Michael Steiner de la Universidad Libre de Berlín . Los fósiles provienen del famoso yacimiento de Chengjiang —o esquisto de Maotianshan— del suroeste de China y tienen unos 520 millones de años. Específicamente, proceden de la Formación Yu'anshan, datada en la Etapa 3 del Cámbrico. ^{[ 2 ]}

El nombre Diania proviene de " Dian " (chino:滇), que es una abreviatura en chino de Yunnan ; la provincia donde se descubrieron los fósiles. ^{[ 2 ]} El epíteto específico cactiformis se basa en su apariencia espinosa, similar a la de un cactus , ^{[ 2 ]} lo que llevó a que el equipo de investigación que trabajaba con los fósiles lo llamara informalmente "cactus andante".

Los fósiles completos más grandes de Diania miden aproximadamente 6 centímetros (2,4 pulgadas) de longitud total. ^{[ 2 ]} Tanto el tronco como las patas estaban cubiertos por una cutícula blanda con una serie de anillos (surcos en forma de anillo) y espinas. ^{[ 1 ]} Los apéndices ( lobópodos ) están dispuestos en una posición mucho más lateral que los de otros lobópodos, lo que le da al animal un aspecto dorsoventral similar. ^{[ 5 ]} 

El cuerpo vermiforme de Diania está compuesto por 10 segmentos de tronco, cada uno asociado con una serie de estructuras circulares medias y un par de patas. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Debido a la morfología casi igual entre cada segmento de tronco y la conservación generalmente deficiente de ambos extremos del tronco, es difícil definir el eje anteroposterior del animal. ^{[ 5 ]} El único indicio de una cabeza se encuentra en el espécimen ELEL-SJ102058, que muestra una estructura similar a un casco, con un par de espinas laterales y una protuberancia media que se presume es la ubicación de la abertura bucal. ^{[ 1 ]} Un par de apéndices diminutos y modificados se encuentran inmediatamente detrás de la cabeza. ^{[ 1 ]}

La característica más reconocible de Diania son las patas robustas y espinosas (lobópodos caminantes ^{[ 1 ]} ) que llevaron a que se la apodara "cactus caminante". ^{[ 2 ] [ 5 ]} Mientras que la base de la pata es estrecha y simple, las secciones restantes son subigualmente robustas al tronco, ^{[ 1 ]} con 15 anulaciones ampliamente espaciadas ^{[ 5 ]} y 4 filas de espinas bien desarrolladas. ^{[ 2 ]} Aunque las anulaciones anchas en forma de anillo se parecían superficialmente al exoesqueleto rígido y segmentado de los apéndices de los artrópodos (lo que había llevado a la interpretación errónea anterior como tal ^{[ 2 ]} ), no hay signos de ningún exoesqueleto endurecido ni segmentación, y la deformación de varios materiales fósiles confirma su naturaleza blanda y no segmentada. ^{[ 5 ] [ 1 ]} En lugar de garras terminales como la mayoría de los demás lobópodos, la pata de Diania termina con múltiples (hasta 3) espinas similares a la anilla precedente. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Diania pudo haber sido un carroñero bentónico , usando sus robustas patas para caminar sobre el fondo marino. ^{[ 5 ]} La ausencia de contenido intestinal sedimentario y garras terminales sugiere que Diania probablemente no se alimentaba de sedimentos ni era un buen trepador. ^{[ 5 ]} Los apéndices modificados detrás de su cabeza pudieron haber desempeñado un papel de detección y/o manipulación de alimentos, similar a los apéndices tentaculares de Hallucigenia . ^{[ 1 ]} De forma similar a las espinas dorsales de otros lobópodos acorazados (por ejemplo, Hallucigenia y Luolishania ), las espinas de Diania pudieron haber proporcionado protección contra los depredadores . ^{[ 5 ]}

Diania pertenece a un grupo de animales extintos conocidos como lobópodos . Se ha asumido durante mucho tiempo que estos están relacionados de alguna manera con los artrópodos y parece probable que los artrópodos evolucionaran a partir de algún lugar dentro de este grupo. Sin embargo, todos los lobópodos descubiertos hasta ahora mostraban apéndices blandos, anillados (surcos en forma de anillo), pero no segmentados llamados lobópodos. En la descripción original (Liu et al. 2011), se pensó que Diania era un lobópodo que parece haber desarrollado la característica que da nombre a los artrópodos: apéndices esclerizados ( exoesqueleto endurecido ) y segmentados, lo que llevó a sugerir que Diania estaba cerca de los orígenes de los artrópodos. ^{[ 2 ]} Basándose en esta interpretación, Liu et al. 2011 también sugieren que Diania es evidencia de que la artrópodización (es decir, la aparición de exoesqueleto y segmentación alrededor de los apéndices) evolucionó antes de la artrodización (es decir, exoesqueleto y segmentación alrededor del cuerpo). El análisis filogenético proporcionado por Liu et al. 2011 resolvió a Diania como el grupo hermano de Schinderhannes y los demás artrópodos, aunque también se había discutido la posibilidad de que Diania surgiera antes de la evolución de los artrópodos basales como los lobópodos branquiales y los radiodontos . ^{[ 2 ]}

Sin embargo, tanto las interpretaciones filogenéticas como morfológicas proporcionadas por Liu et al. 2011 pronto fueron cuestionadas por múltiples estudios posteriores. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Los datos proporcionados por Liu et al. 2011 son inconsistentes con las relaciones filogenéticas sospechadas, ya que el análisis realizado por Mounce & Wills 2011 y Legg et al. 2011 solo pudo resolver a Diania como un lobópodo indirectamente relacionado con los artrópodos, incluso utilizando el mismo método que Liu et al. 2011 y codificando a Diania como portador de apéndices similares a los de los artrópodos. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Además, el reexamen de Ma et al. 2013 y Ou & Mayer 2018 incluso aclararon que las estructuras anulares de la pata de Diania eran anulaciones blandas compartidas por los lobópodos de otros lobópodos, carentes de características comparables a las de un apéndice de artrópodo (por ejemplo, exoesqueleto, segmentación, articulación pivotante y membrana artrodial). ^{[ 5 ] [ 1 ]} Esta conclusión finalmente rechazó la evidencia de artrópodoización en Diania, así como el vínculo entre Diania y el origen de los apéndices de artrópodos. ^{[ 5 ] [ 1 ]}

Después de una serie de reestudios, Diania permanece como un lobópodo único con una posición filogenética no relacionada con los artrópodos aún no clara. ^{[ 5 ]} Análisis filogenéticos adicionales colocan inconsistentemente a Diania como un miembro basal del grupo troncal de los onicóforos junto con Xenusion , ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]} o un lobópodo basal ramificado antes de los grupos totales de cada filo panartrópodo . ^{[ 5 ] [ 10 ]}

Aparte de la falta de artrópodos, el reestudio de Diania realizado por Ma et al. en 2013 también reveló que la estructura que Liu et al. creían que era una cabeza/ probóscide robusta era en realidad una de las patas del animal, el número máximo de anulaciones de las patas es 15 en lugar de 17, y las estructuras terminales de las patas son espinas en lugar de garras. ^{[ 5 ]} Una supuesta cabeza fue revelada por primera vez por Ou y Mayer en 2018 a partir del espécimen ELEL-SJ102058. ^{[ 1 ]}

Notas

Bibliografía

• Zoë Corbyn (23 de febrero de 2011) .El 'cactus andante' es el pariente perdido de los artrópodos" . Nature . doi : 10.1038/news.2011.121 .
• Colin Barras (23 de febrero de 2011). "Primer animal en usar armadura de exoesqueleto" . New Scientist .
• Christine Dell'Amore (23 de febrero de 2011). «Han encontrado un fósil de "cactus andante" con forma de gusano» . National Geographic News . Archivado del original el 26 de febrero de 2011.
• Ed Yong (23 de febrero de 2011). "Conoce a Diania , el cactus andante, un pariente primitivo de los grandes triunfadores de la vida" . Not Exactly Rocket Science . Discover . Archivado del original el 24 de febrero de 2011. Recuperado el 24 de febrero de 2011 .