Alucigenia

Hallucigenia es un género de lobópodo conocido a partir de fósiles del Cámbrico en depósitos tipo Burgess Shale en Canadá ( Burgess Shale ) y China , y a partir deespinas aisladas alrededor del mundo. ^{[ 4 ]} El nombre genérico refleja la apariencia inusual de la especie tipo y la historia excéntrica de su estudio; cuando se estableció como género, H. sparsa fue reconstruido como un animal enigmático al revés y de atrás hacia adelante. ^{[ 1 ]} Los lobópodos son un grado de panartrópodos paleozoicos del que surgieron los gusanos de terciopelo , los tardígrados y los artrópodos . ^{[ 5 ] [ 4 ]}

Hallucigenia es un animal tubular de 0,5–5,5 cm ( 3 / 16–2 + 3/16 pulg ) ^{[ 6 ] [ 7 ]} de largo con hasta diez pares de patas delgadas ( lobópodos ) . Los primeros 2 o 3 pares de patas son delgados y sin rasgos distintivos, ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} mientras que los 7 u 8 pares restantes terminan cada uno con 1 o 2 garras. ^{[ 9 ] [ 7 ] [ 8 ]} Por encima de la región del tronco hay 7 pares de escleritos (espinas) cónicos rígidos que corresponden a los pares de patas 3º a 9º. ^{[ 9 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} El tronco es o bien sin rasgos distintivos ( H. sparsa ) ^{[ 7 ]} o dividido por anulaciones heterónomas ( H. fortis ^{[ 2 ]} y H. hongmeia ). ^{[ 9 ] [ 10 ]} Los extremos de "cabeza" y "cola" del animal son difíciles de identificar; un extremo se extiende a cierta distancia más allá de las patas y a menudo cuelga como si quisiera alcanzar el sustrato. Algunos especímenes muestran rastros de un intestino simple. ^{[ 7 ]}  

Las investigaciones de mediados de la década de 2010 aclararon que el extremo más largo es una cabeza con boca anteroventral y al menos un par de ojos simples . ^{[ 11 ] [ 6 ] [ 7 ]} La forma de la cabeza difiere entre especies: alargada en H. sparsa , redondeada en H. fortis , ^{[ 6 ] [ 7 ]} mientras que las de H. hongmeia siguen siendo desconocidas. ^{[ 9 ]} Al menos en H. sparsa , la cabeza posee dientes radiales y dientes faríngeos dentro de la parte anterior del intestino. ^{[ 7 ] [ 12 ]}

Las espinas de Hallucigenia están formadas por entre uno y cuatro elementos anidados. La superficie de la espina de H. sparsa está cubierta por un ornamento de diminutas "escamas" triangulares, ^{[ 13 ]} mientras que la superficie de la espina de Hallucigenia hongmeia presenta una textura reticular de aberturas circulares microscópicas, que pueden interpretarse como restos de papilas. ^{[ 9 ]}

Hallucigenia sparsa fue descrita originalmente por Charles Walcott como una especie del gusano poliqueto Canadia . ^{[ 14 ]} En su redescripción de 1977 del organismo, Simon Conway Morris reconoció al animal como algo bastante distinto, para lo cual propuso el nombre Hallucigenia debido a la "apariencia extraña y onírica del animal". No se disponía de ningún espécimen que mostrara ambas filas de patas, por lo que Conway Morris reconstruyó al animal caminando sobre sus espinas, interpretando su única fila de patas como tentáculos en el dorso del animal. Una mancha oscura en un extremo del animal se interpretó como una cabeza sin rasgos distintivos. Solo los tentáculos delanteros podían alcanzar fácilmente la "cabeza", lo que significa que una boca en la cabeza tendría que ser alimentada pasando comida a lo largo de la línea de tentáculos. Conway Morris sugirió que un tubo hueco dentro de cada uno de los tentáculos podría ser una boca . ^{[ 1 ]} Esto planteó interrogantes, como la forma en que caminaría sobre las patas rígidas, pero fue aceptada (con reservas) como la mejor interpretación disponible. ^{[ 15 ]}

Una interpretación alternativa consideraba a Hallucigenia como un apéndice de un animal desconocido de mayor tamaño. Existía un precedente para esto, ya que Anomalocaris había sido identificado originalmente como tres criaturas separadas antes de ser identificado como una sola criatura enorme (para su época) de entre 34,1 centímetros (1,12 pies) y 37,8 centímetros (1,24 pies) de largo . ^{[ 15 ]}  

En 1991, Lars Ramskold y Hou Xianguang , trabajando con especímenes adicionales de un "hallucigenido", Microdictyon , de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico inferior de China, reinterpretaron Hallucigenia como un lobópodo , un taxón parecido a un gusano con patas que en ese momento todavía se pensaba que estaba relacionado exclusivamente con los onicóforos (gusanos de terciopelo), animales carnívoros que se asemejan a una oruga y disparan una sustancia pegajosa desde sus papilas para atrapar a sus presas. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 5 ]} Lo invirtieron, interpretando los tentáculos, que creen que son pares, como estructuras para caminar y las espinas como protectoras. ^{[ 17 ]} Una preparación posterior de los especímenes fósiles mostró que las "segundas patas" estaban enterradas en un ángulo con respecto al plano a lo largo del cual la roca se había partido, y podían revelarse al retirar el sedimento suprayacente. ^{[ 18 ]} Ramskold y Hou también creen que la "cabeza" con forma de mancha es en realidad una mancha que aparece en muchos especímenes, no una porción conservada de la anatomía. ^{[ 17 ]} Esta mancha puede ser un artefacto de la descomposición. ^{[ 7 ]}

Desde las revisiones alrededor de la década de 1990, ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 2 ]} Hallucigenia es indudablemente un panartrópodo lobópodo , aunque la relación con otros panartrópodos sigue siendo controvertida. Hallucigenia ha sido interpretada durante mucho tiempo como un onicóforo del grupo troncal (gusanos aterciopelados), una posición que ha encontrado apoyo de múltiples análisis filogenéticos . ^{[ 10 ] [ 7 ] [ 19 ] [ 20 ]} Un carácter clave que demuestra esta afinidad es la construcción de cono dentro de cono de las garras de Hallucigenia , una característica compartida solo con los onicóforos modernos. ^{[ 10 ]} Por otro lado, algunos análisis apoyan más bien la posición de Hallucigenia como un panartrópodo basal fuera del grupo troncal de los onicóforos. ^{[ 21 ] [ 8 ] [ 22 ]} Bajo este escenario, la estructura de cono dentro de cono compartida entre Hallucigenia y los onicóforos representa una plesiomorfía panartrópoda . ^{[ 8 ] [ 22 ]} Hallucigenia también exhibe ciertos caracteres heredados del ecdisozoo ancestral , pero perdidos en los onicóforos modernos, en particular su distintiva armadura del intestino anterior. ^{[ 7 ]} Otros estudios han sugerido que los alucigenidos tienen afinidades más cercanas con los lobópodos " luolishaniidos " que se alimentan por filtración y con los tardígrados vivos que con los onicóforos. ^{[ 23 ]}

Filogenia de Panarthropoda y Lobópodos según Knecht et al. 2025: ^{[ 23 ]}

En 2002, Desmond Collins sugirió informalmente que los nuevos fósiles de Hallucigenia de Burgess Shale mostraban formas masculinas y femeninas, una con "un tronco rígido, cuello robusto y una cabeza globular" y la otra más delgada y con una cabeza pequeña. ^{[ 24 ]}

Se han descrito tres especies de Hallucigenia . El primer ejemplar, Hallucigenia sparsa , fue descubierto en Canadá. Otras dos especies, H. fortis y H. hongmeia , están representadas por los fósiles de esquistos de Maotianshan en Chengjiang . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Hallucigenia fue descrita por primera vez en la Formación Burgess Shale, en el sureste de la Columbia Británica , Canadá. Se conocen 109 especímenes de Hallucigenia en el yacimiento Greater Phyllopod , donde constituyen el 0,3% de la comunidad. ^{[ 25 ]} Hallucigenia también forma un componente menor de los yacimientos fósiles chinos . Sin embargo, las espinas aisladas de hallucigeniidos están ampliamente distribuidas en diversos depósitos del Cámbrico, conservadas tanto como fósiles carbonáceos como mineralizados . ^{[ 13 ]}

• Paleobiota de Burgess Shale

• Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). " Las garras onicóforas de Hallucigenia y el caso de Tactopoda " (PDF) . Nature . 514 (7522): 363– 6. Bibcode : 2014Natur.514..363S . doi : 10.1038/nature13576 . PMID 25132546. S2CID 205239797 .  
  • «Un inadaptado evolutivo: un fósil con forma de gusano, incomprendido, encuentra su lugar en el Árbol de la Vida» . ScienceDaily (Comunicado de prensa). 17 de agosto de 2014.

• " Hallucigenia sparsa " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011. Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 21 de enero de 2023 .
• Hallucigenia sparsa en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian – ( Archivo de Internet )
• Fósiles encontrados en Burgess Shale (en español)
• Una imagen de Hallucigenia