Dictiógrafo

Dictyographa es un género de hongos liquenizados de la familia Opegraphaceae . ^{[ 1 ]} Comprende tres especies de líquenes corticícolas (que habitan en la corteza) ycrustáceos . [ ^{2 ] El} género fue descrito originalmente por el científico suizo Johannes Müller Argoviensis en 1893, quien lo distinguió de géneros relacionados por su estructura de esporas única y filamentos interconectados dentro de sus órganos reproductores. Los líquenes Dictyographa se caracterizan por sus cuerpos fructíferos alargados, con forma de hendidura, y esporas divididas por paredes internas verticales y horizontales. El género ha sido objeto de debate taxonómico, y algunos investigadores propusieron fusionarlo con el género relacionado Opegrapha . Sin embargo, estudios genéticos han confirmado desde entonces que Dictyographa es un linaje evolutivo distinto. Estos líquenes se encuentran en varias partes del mundo, incluyendo África, Oriente Medio y Hawái, creciendo típicamente en ambientes costeros.

El género Dictyographa fue circunscrito por el liquenólogo suizo Johannes Müller Argoviensis a finales del siglo XIX. En su descripción, Müller señaló que el género se caracteriza por un talo crustáceo (con aspecto de costra) con gonidios croolepoides , un tipo de alga verde que se encuentra comúnmente en simbiosis de líquenes. Las estructuras reproductivas, o apotecios, son lireliformes, es decir, alargadas y con forma de hendidura, y gimnocárpicas, lo que significa que permanecen abiertas al madurar. Dentro de los apotecios , las paráfisis —filamentos no reproductivos— tienen forma irregular y están interconectadas de manera reticular. Müller describió además las esporas de Dictyographa como hialinas (transparentes) y divididas inicialmente de forma transversal antes de volverse parenquimáticas , una estructura similar a un tejido, al madurar. ^{[ 3 ]}

Müller hizo hincapié en la distinción entre Dictyographa y géneros relacionados. Destacó que, si bien es similar al género Opegrapha , que también presenta esporas divididas transversalmente, Dictyographa se diferencia por la estructura parenquimática de sus esporas. Además, se distingue de Graphina tanto por el desarrollo de sus esporas como por la intrincada conexión de las paráfisis. Müller también incluyó la especie Dictyographa varians , previamente clasificada como Graphina varians , en el nuevo género. ^{[ 3 ]}

La especie tipo del género, Dictyographa arabica , fue descrita por Müller como poseedora de un talo delgado y blanco y lirelas (cuerpos fructíferos alargados) que son lineales a fusiformes y de curvatura variable. El peritecio , la capa que rodea las estructuras reproductivas, es negro, mientras que las esporas son fusiformes, multiseptadas ( divididas en varios compartimentos) y miden entre 30 y 33 μm de longitud. Müller distinguió D. arabica de especies relacionadas por sus lirelas prominentemente emergentes pero no completamente expuestas, que permanecen estrechamente cerradas incluso en la madurez. ^{[ 3 ]}  

En 2007, Damien Ertz y Paul Diederich propusieron sinonimizar Dictyographa con Opegrapha porque encontraron que las especies de Dictyographa son similares a Opegrapha en todas las características clave, excepto por tener ascosporas muriformes (divididas por septos transversales y longitudinales) en lugar de solo ascosporas con septos transversales. Específicamente, observaron que las especies de Dictyographa comparten con Opegrapha : ascomas lirelliformes con un excípulo carbonizado (ennegrecido), parafisoides anastomosados, gel himenial azul K/I+, ascos claviformes con un anillo azul K/I+ apical y ascosporas I-. Los autores argumentaron que el carácter único de ascosporas muriformes frente a ascosporas con septos transversales por sí solo no justifica mantener Dictyographa como un género separado. Señalaron que esto es similar a otros géneros de líquenes revisados ​​recientemente, como Arthonia , Graphis y Strigula , que ahora incluyen especies con ascosporas tanto muriformes como septadas transversalmente. ^{[ 4 ]} Sin embargo, en 2011, Ertz y Anders Tehler revirtieron esta decisión, ya que los resultados de la filogenética molecular mostraron que Dictyographa formó una evolución bien definida y distinta de Opegrapha . ^{[ 5 ]}

En 1897, Otto Vernon Darbishire propuso el nombre de género Dictyographa , ^{[ 6 ]} sin saber que Müller lo había utilizado unos años antes. Por consiguiente, Dictyographa Darb. (1897) es un nombre ilegítimo y ahora se considera sinónimo del género Pentagenella . ^{[ 7 ]}

Dictyographa se caracteriza por un talo costroso que puede variar de color, generalmente desde blanco hasta gris pálido u oliváceo . El talo suele ser delgado y puede ser continuo, rimoso (con grietas) o areolado . La textura de la superficie puede variar de lisa a ligeramente rugosa, y puede ser mate a ligeramente brillante, a veces con una capa pruinosa . ^{[ 5 ]}

Los ascomas (cuerpos fructíferos) suelen ser numerosos y estar dispersos por el talo. Tienen forma lireliforme (alargada y con forma de hendidura) y pueden ser rectos, curvos o flexuosos . Los ascomas pueden ser simples o ramificados, y su tamaño puede variar entre especies. Generalmente están inicialmente inmersos en el talo, pero se exponen más a medida que maduran. El excípulo (la capa externa de los ascomas) suele ser oscuro, a menudo negro. El himenio (la capa fértil de los ascomas) es hialino. Los parafisoides (filamentos estériles en el himenio) son ramificados y anastomosados . Los ascos tienen forma de maza ( claviformes ) y suelen contener múltiples esporas. Poseen un anillo apical distintivo que se tiñe de azul con yodo de Lugol después del pretratamiento con KOH (azul K/I+). ^{[ 5 ]}

Una característica clave de Dictyographa son sus ascosporas, que son hialinas y submuriformes (divididas por septos transversales y longitudinales ). Generalmente tienen forma oblonga, con múltiples septos transversales y uno o más septos longitudinales en algunas células. En algunas especies pueden estar presentes picnidios (estructuras reproductivas asexuales), que suelen encontrarse cerca del margen del talo. Cuando están presentes, las conidias (esporas asexuales) son hialinas y no septadas. ^{[ 5 ]}

La composición química de las especies de Dictyographa puede variar, pero generalmente no muestran reacciones fuertes en las pruebas comunes de manchas de líquenes . Algunas especies pueden fluorescer bajo luz ultravioleta . ^{[ 5 ]}

Este género se distingue del estrechamente relacionado Opegrapha principalmente por sus ascosporas submuriformes, en comparación con las ascosporas septadas transversalmente de Opegrapha . ^{[ 5 ]}

El género Dictyographa tiene una distribución amplia pero dispersa, con especies que se encuentran en varias regiones tropicales y subtropicales . Estos líquenes habitan predominantemente zonas costeras, mostrando una afinidad particular por ambientes influenciados por condiciones marinas. Dictyographa arabica tiene la distribución conocida más amplia. Se ha registrado en regiones costeras de varios países en múltiples continentes. En África, se ha encontrado en Angola, Kenia y Tanzania. La especie también se encuentra en islas del Océano Índico, incluidas las Seychelles (tanto en Mahé como en Aldabra ). Su área de distribución se extiende hasta la Península Arábiga , con registros en Yemen. En la región de Asia-Pacífico, D.  arabica se ha documentado en Papúa Nueva Guinea y Australia. La presencia más oriental conocida de la especie se encuentra en Hawái. ^{[ 5 ]}

D.  arabica muestra una marcada preferencia por la vegetación costera, en particular por los ecosistemas de manglares . Se ha observado creciendo en diversas especies de árboles en estos hábitats, incluyendo Adansonia , Avicennia marina , Commiphora , Rhizophora y Xylocarpus granatum . En las Seychelles, se ha encontrado en otros árboles hospedantes como el cocotero , Pandanus tectorius y Sideroxylon inerme . En Australia, se ha registrado en Casuarina equisetifolia . ^{[ 5 ]}

Otra especie del género, D.  varians , parece tener una distribución más restringida. Los registros actuales indican su presencia en Yemen continental y en la isla de Socotra. A diferencia de D.  arabica , D.  varians se ha encontrado en ambientes no costeros, con ejemplares recolectados a altitudes de hasta 700 metros sobre el nivel del mar. Se ha observado creciendo en ramitas de especies de Boscia arabica y Dracaena . ^{[ 5 ]}

• Dictyographa arabica Müll.Arg. (1893)
• Dictyographa cinerea Müll.Arg. (1894)
• Dictyographa varians (Müll.Arg.) Müll.Arg. (1893)

Algunos otros taxones previamente clasificados en Dictyographa han sido reducidos a sinónimos de otras especies o transferidos a otros géneros:

• Dictyographa angolensis (Vain.) Zahlbr. (1923) – sinónimo de O.  arabica ^{[ 4 ]}
• Dictyographa contortuplicata Müll.Arg. (1894) – una especie poco conocida con un espécimen tipo de procedencia incierta, y probablemente un miembro de Graphidaceae ^{[ 4 ]}
• Dictyographa epiphylla Zahlbr. (1928) – ahora conocida como Aulaxina epiphylla ^{[ 8 ]}
• Dictyographa gracillima (Kremp.) Darb. (1897) – ahora conocida como Pentagenella gracillima ^{[ 9 ]}
• Dictyographa psyllocarpa (Leight.) Redinger (1940) – un taxón que "parece no estar liquenizado y podría pertenecer a las Hysteriaceae " ^{[ 4 ]}
• Dictyographa sandwicensis Zahlbr. (1944) – sinónimo de O.  arabica ^{[ 4 ]}