Morfología de los dípteros

La cabeza se distingue claramente del tórax, con un marcado estrechamiento en el cuello. En los nematoceros ( Nematocera ), es prognata (cabeza orientada horizontalmente con la boca anterior), mientras que en los braquíceros ( Brachycera ) es hipognata (cabeza orientada verticalmente con la boca ventral). La forma de la cápsula craneal también varía. En los nematoceros, la parte dorsoventral de la cabeza se extiende hacia adelante desde los ojos debido al desarrollo en longitud del clípeo y la zona subgenal (subgena); el extremo distal de esta extensión son las piezas bucales.

Orientación de la cabeza

Nematocera: Tipulidae . Prognato (boca anterior).

Brachycera: Calliphoridae . Hipognatos (boca ventral).

En los dípteros "superiores", la cabeza tiene forma subglobosa y el frontoclípeo es un área delimitada superiormente por los ojos y el vértice. En Cyclorrhapha Schizophora , un elemento morfológico de particular importancia es la presencia de la sutura ptilinal, formada por la reabsorción del ptilinum tras la emergencia de la pupa. La sutura separa dos regiones: 1. la superior es la región frontal, que tiene continuidad con el ápice, la región orbital y la gena; 2. la inferior, la cara o clípeo , contiene la inserción de las antenas y termina con el borde epistomal, que comprende el labio superior.

Los ojos suelen ser muy evidentes, pero alcanzan un desarrollo notable en los Brachycera. En este suborden, los ojos son marcadamente convexos y han crecido hasta ocupar la mayor parte del lateral de la cabeza. El espacio entre ambos ojos a veces se reduce a una estrecha franja que se extiende desde la parte frontal de la región occipital, o desaparece por completo debido al contacto directo entre los ojos o sus márgenes. La morfología del ojo compuesto se caracteriza por un número significativo de omatidios , del orden de miles en los muscoides . Los ocelos, cuando están presentes, se localizan en la parte superior de la cabeza, dispuestos en los vértices de un triángulo en una zona denominada stemmaticum o triángulo ocelar.

Para fines de sistemática, la presencia, la disposición y la conformación de las cerdas cefálicas son importantes y tienen una terminología específica. Las cerdas en la cabeza son: cerdas frontales, a veces llamadas cerdas orbitales inferiores se encuentran en las placas frontales de la frente que se asemejan a un pequeño pasillo que se extiende desde la base de las antenas hacia el vértice y bordea la franja frontal media lateralmente. A veces se sitúan más abajo, a lo largo de las frontales debajo de la inserción antenal y sobre una distancia mayor o menor. Las cerdas orbitales se encuentran en las placas del vértice de la frente y generalmente se restringen a su mitad superior. Pueden estar dispuestas en filas longitudinales llamadas cerdas orbitales internas y externas. (Las placas frontales y del vértice de la frente se pueden visualizar en función de la disposición de las cerdas frontales y orbitales); las cerdas ocelares se encuentran en el vértice entre los ocelos; Las cerdas verticales externas e internas se encuentran en el límite entre el vértice y el occipucio y cerca del ángulo superior de los ojos; las cerdas postverticales se encuentran detrás de los ocelos en el occipucio cerca de la línea media de la cabeza; las vibrisas generalmente se disponen en pequeñas cantidades a lo largo de las secciones faciales de la sutura arqueada, cerca del margen de la cavidad oral; a veces ascienden a lo largo de la sutura a lo largo de una distancia mayor o menor, ocasionalmente casi hasta el lugar de inserción de las antenas; las falsas vibrisas (cerdas) se colocan a lo largo del margen de la cavidad oral.

A veces la terminología es contradictoria. Por ejemplo, en los Acalyptratae suelen haber dos cerdas, más o menos fuertes, situadas a lo largo del margen posterior del triángulo ocelar. Estas cerdas se denominan «cerdas postverticales» en la literatura antigua, desde el siglo XIX, y el término se utiliza a veces en la literatura reciente. Steyskal (1976) propuso el nombre «cerda postocelar», término adoptado en el Manual de Dípteros Neárticos (McAlpine, JF, 1981) y en el Manual de Dípteros Paleárticos (Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000) y, por lo tanto, este término aparece con frecuencia en la literatura que hace referencia a estas dos obras fundamentales. Otras dos cerdas, presentes solo en algunas familias de Acalyptratae , se localizan posterior y lateralmente al triángulo ocelar, y se denominan «occipitales internas» en la literatura antigua. Steyskal (1976) utiliza el nombre "cerdas paraverticales" y el mismo nombre se usa en la nomenclatura básica de los dos manuales citados. En ruso, las partes laterales de la frente se denominan "órbitas". En inglés, esta parte se denomina más comúnmente "frontalia", "parafrontalia" u "órbita frontal", mientras que el término simple "órbita" se refiere al margen del ojo compuesto. La parte media de la cabeza inferior, o cara, suele tener en sus esquinas inferiores un par (o algunos pares) de grandes setas (cerdas) llamadas "vibrisas" y, a veces, varias o incluso una serie completa a lo largo de una cresta que se extiende hacia arriba desde las vibrisas. Estas últimas setas también se denominan en los textos rusos cerdas vibrisales, no cerdas faciales.

Las antenas se dividen en dos tipos morfológicos básicos que constituyen la base de la distinción entre los dos subórdenes. Todas las antenas de las moscas constan de tres secciones: el escapo, el pedicelo y el flagelo. Los músculos intrínsecos se encuentran únicamente en el escapo y el pedicelo. ^{[ 3 ]} En los nematoceros, son pluriarticuladas, filiformes o plumosas, compuestas por 7-15 elementos indiferenciados. En los braquíceros, las antenas constan de hasta seis segmentos, de los cuales los tres primeros están bien desarrollados. En la mayoría de las familias de braquíceros, el tercer segmento está agrandado y los segmentos más apicales se reducen a un apéndice, llamado estilete cuando es rígido y arista cuando es cerda.

Según la clasificación sistemática, las piezas bucales de los insectos presentan diversas conformaciones. Estas piezas se modifican y combinan en una probóscide succionadora, cuya estructura es muy variable. La forma ancestral es la probóscide perforadora y succionadora; las formas más modificadas incluyen la raspadura o la absorción de fluidos. El labelo es uno de estos órganos esponjosos. Algunas especies poseen piezas bucales adultas no funcionales.

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  Nematocera: Cabeza de Culicidae . Antenas filamentosas plumosas, piezas bucales perforadoras por succión.
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  Brachycera: Muscoidea . Antena con arista
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  Brachycera: Muscoidea. Aparato bucal succionador.

El nivel de especialización —anatómica, funcional y morfológica— es tal que, en general, estos insectos vuelan bien, a menudo de forma excepcional, con especial agilidad. Todos los dípteros poseen un único par de alas funcionales, situadas en el mesotórax (parte frontal). Las alas del metatórax se transforman en halterios o brazos oscilantes. De esta característica proviene el nombre del orden, del griego dipteros , que significa «dos alas». Como consecuencia de esta estructura morfológica, el mesotórax representa el segmento de mayor desarrollo y complejidad, mientras que el protórax y el metatórax se encuentran considerablemente reducidos.

Los halterios son órganos con forma de maza que se utilizan para equilibrar al insecto en vuelo y constan de una porción proximal conectada a un órgano mecanosensorial. La homología entre las alas y los halterios se demuestra con el mutante de cuatro alas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . El desarrollo de los halterios varía según el grupo sistemático: en los Tipulidae son delgados pero largos y claramente visibles, mientras que en la mayoría de los demás grupos suelen estar ocultos por las alas. En Calyptratae, que incluye a los dípteros más evolucionados, los halterios están protegidos por caliptras (pequeñas membranas situadas sobre los halterios).

El ala mesotorácica es completamente membranosa, totalmente transparente e incolora, o presenta pigmentación zonal útil para su identificación. Su superficie se divide en tres regiones: la más desarrollada es la región alar (de vuelo principal), sostenida por venas alares robustas; posteriormente se encuentra la región anal; y, finalmente, en la sección posterior proximal, hay un álula lobiforme expandida. El álula, también llamado lóbulo axilar, es un lóbulo ancho en el margen posterior proximal del pedúnculo del ala. Es continuo con el caliptro superior y distalmente está (generalmente) separado del ala por una hendidura llamada incisión alular. Los áluli son una característica adquirida recientemente por los Diptera (Hennig, 1973) y suelen estar ausentes o poco desarrollados en los Nematocera (excepto Anisopodidae), pero presentes y relativamente grandes en los Brachycera. En los Diptera superiores, entre el álula y el tórax se encuentra el caliptro superior, también llamado tégula . Las caliptras se encuentran justo debajo de la unión del ala con el tórax y forman parte de la membrana axilar de las alas de algunos dípteros; los dos lóbulos basales se denominan calipteros (también llamados escamas). El lóbulo proximal se llama caliptra inferior (o basicalíptera o escama torácica). Se origina en el surco entre el escutelo y el postnoto como un ligamento membranoso estrecho y termina donde el lóbulo más distal, denominado caliptra superior (o disticalíptera o escama alar), se pliega bruscamente sobre él (pliegue caliptral). La caliptra superior suele ser más grande que la inferior, pero en algunos grupos ( Tabanidae , Acroceridae y muchos Calyptratae), la caliptra inferior es mayor que la superior. La franja caliptral es una franja de pelos a lo largo del margen posterior de cada caliptro. La tégula ^{[ 4 ]} es la placa más proximal en la base del margen costal (también llamada placa costal o charretera). Junto a ella (distalmente) se encuentra la basicosta.

El sistema de venación es simplificado, pero representa el sistema Comstock-Needham , concebido a finales del siglo XIX para definir con precisión la terminología de la morfología alar de los insectos. En los dípteros, las venas alares son costa, subcosta, radial, medial y cubital. Además, existen dos venas anales, la segunda, también llamada axilar, que separa la región anal del álula. Los detalles de las venas alares, las venas transversales y la forma de las celdas son características importantes para determinar grupos taxonómicos, incluso a nivel de especie.

La morfología del abdomen está determinada sustancialmente por la adaptación morfoanatómica, en ambos sexos, en función de la reproducción. En general, los 10 urites (uno de los segmentos del abdomen o postabdomen) se reducen a un número menor debido a modificaciones estructurales del primer y último urite. Típicamente, se produce una atrofia del primer urite y la fusión de los urotergitos 2° y 3°. Los tergitos y los esternitos se pueden distinguir fácilmente entre sí, pero a menudo existe un desarrollo diferencial, con los tergitos superponiéndose a los esternitos; el caso extremo se da cuando las expansiones del tergito se fusionan ventralmente, formando una estructura tubular o anular. En las hembras, los últimos urites se vuelven más delgados y se estiran formando un ovipositor telescópico flexible. Esta adaptación morfológica suele ir acompañada de la esclerotización del octavo urite terminal, de modo que el ovipositor pueda penetrar a través de los tejidos del organismo que albergarán los huevos y las larvas. En el varón, los últimos uréteres experimentan una compleja transformación para formar un dispositivo integrado a los genitales llamado hipopigio. El grado y la naturaleza del cambio estructural varían según el grupo sistemático, pero generalmente implican el desarrollo de los lóbulos del noveno uréter en fórceps (epandrio) y del noveno uréter (hipandrio). En ocasiones, se produce una torsión a lo largo del eje del abdomen, lo que resulta en la inversión de la posición del epandrio y el hipandrio.

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  Abdomen de Sarcophaga carnaria
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  Abdomen de Calliphora
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  Genitales masculinos en Afridigalia adrianponti