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Homininos de Dmanisi

Réplica del cráneo Dmanisi 3 , el cráneo de un individuo adolescente, descubierto en 2001. Los homininos de Dmanisi , [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] el pueblo de Dmanisi, [ 4 ] o el hombre d...

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Réplica del cráneo Dmanisi 3 , el cráneo de un individuo adolescente, descubierto en 2001.

Los homininos de Dmanisi , [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] el pueblo de Dmanisi, [ 4 ] o el hombre de Dmanisi [ 5 ] fueron una población de homininos del Pleistoceno temprano cuyos fósiles se han recuperado en Dmanisi , Georgia . Los fósiles y las herramientas de piedra recuperadas en Dmanisi tienen una antigüedad de entre 1,85 y 1,77 millones de años, [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] lo que convierte a los homininos de Dmanisi en los fósiles de homininos mejor datados de Eurasia y en los fósiles mejor conservados de Homo primitivo de un solo yacimiento tan temprano en el tiempo. Aunque su clasificación precisa es controvertida y disputada, los fósiles de Dmanisi son muy significativos para la investigación sobre las primeras migraciones de homininos fuera de África . Los homininos de Dmanisi se conocen a partir de más de cien fósiles postcraneales y cinco cráneos famosos bien conservados, denominados Cráneos de Dmanisi 1-5.

El estatus taxonómico de los homininos de Dmanisi es algo incierto debido al pequeño tamaño de su cerebro, su arquitectura esquelética primitiva y la amplia variación que presentan los cráneos. Su descripción inicial los clasificó como Homo (erectus?) ergaster (un taxón africano), o potencialmente una rama temprana del posterior H. erectus asiático . El descubrimiento de una mandíbula enorme, D2600, en el año 2000 llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que más de un taxón de hominino había estado presente en el yacimiento y, en 2002, la mandíbula fue designada como el espécimen tipo de la nueva especie Homo georgicus . Análisis posteriores del equipo de investigación de Dmanisi concluyeron que todos los cráneos probablemente representan el mismo taxón con un dimorfismo sexual y relacionado con la edad significativo , aunque esta no es una opinión universalmente aceptada. En 2006, el equipo se inclinó por subsumir el taxón dentro de Homo erectus como H. erectus georgicus o H. e. ergaster georgicus . La nomenclatura aún está en debate.

Lugar del descubrimiento en Dmanisi , Georgia.

Anatomically, the Dmanisi hominins exhibited a mosaic of traits, possessing some features reminiscent of later and more derived H. erectus and modern humans, while retaining features of earlier Homo and Australopithecus. The length and morphology of their legs was essentially modern and they would have been adapted to long-range walking and running, but their arms were likely more similar to the arms of Australopithecus and modern non-human apes than to later hominins. The Dmanisi hominins would also have differed from later (non-insular) Homo in their small body (145–166 cm; 4.8–5.4 ft) and brain size (545–775 cc), both of which are more comparable to H. habilis than to later H. erectus. Morphological traits unifying all of the skulls, though the degree in which they are pronounced differ, include large brow ridges and faces.

In the Pleistocene, the climate of Georgia was more humid and forested than it is today, comparable to a mediterranean climate. The Dmanisi fossil site was located near an ancient lake shore, surrounded by forests and grasslands and home to a diverse fauna of Pleistocene animals. The favourable climate at Dmanisi might have acted as a refuge for hominins in the Early Pleistocene and it would have been reachable from Africa through the Levantine corridor. Stone tools found at the site are of the Oldowan tradition.

Taxonomy

Research history

Early excavations at Dmanisi

Excavation site at Dmanisi in 2007

Dmanisi is located in southern Georgia, about 85 kilometres (52.8 miles) from the country's capital, Tbilisi. It was founded as a city in the Middle Ages and has thus been a site of archaeological interest for some time, with a prominent archaeological excavation site being located within the ruins of the old city on a promontory overlooking the Mashavera and Pinazauri rivers.[9] Archaeological excavations began in 1936 on the initiative of historian Ivane Javakhishvili, who directed several expeditions. In 1982, archaeologists at Dmanisi discovered 3 metre (10 ft) deep pits, cut in compact sandy clay. The archaeologists believed the pits were made for some economic purpose in the Middle Ages. After they cleaned them out, they discovered fossilised animal bones on the walls and bottom of the pits. The Georgian Paleobiological Institute of the Academy of Sciences was informed immediately and systematic palaeontological excavations began in 1983, but ended in 1991 on account of financial issues.[10]

Dmanisi se encuentra en Georgia.
Dmanisi
Dmanisi
Location of Dmanisi in southern Georgia

During the 1983–1991 excavations, a large amount of animal fossils were collected, alongside some stone tools. The stone tools were quickly noted as highly archaic, far more primitive than other tools found in Eastern Europe. Biostratigraphically (dating through comparisons with fauna at other well-dated sites), they were determined to be from the Late Pliocene to the Early Pleistocene.[10] Every year since 1991, the Georgian palaeontologists, joined by specialists from the Romano-Germanic Museum in Cologne, have undertaken new excavations, completely funded by the Romano-Germanic Museum until 1999.[10]

Discovery of hominin remains

Georgian archaeologist and anthropologist David Lordkipanidze (left) showing a hominin jaw discovered at Dmanisi to American ambassador John R. Bass in 2010

The expedition in 1991 was highly productive, uncovering abundant animal fossils and a considerable quantity of stone tools. On the morning of 25 September, a group of young archaeologists led by Medea Nioradze and Antje Justus uncovered a mandible.[11][12]

Como jefes de la expedición, los arqueólogos y antropólogos georgianos Abesalom Vekua y David Lordkipanidze (entonces en Tiflis) fueron convocados al yacimiento y, a la mañana siguiente, la mandíbula fue liberada de la roca que la rodeaba, un proceso complejo que duró casi un día entero. Una vez liberada, la mandíbula era inconfundiblemente la de un primate y, lo que es más importante, conservaba una hilera completa de dientes con escasos signos de desgaste. La falta de desgaste sugería que el primate habría sido joven, de entre 20 y 24 años, aunque su clasificación aún se desconocía. Tras su regreso a Tiflis, la mandíbula fue estudiada en detalle por Vekua, Lordkipanidze y el arqueólogo Leo Gabunia . Rápidamente se determinó que pertenecía a un homínido, aunque su posición precisa dentro de la familia no estaba clara. Aunque se observaron varias características primitivas, era evidente que el fósil (ahora denominado D211) era el más similar a los fósiles de Homo , y no a los de australopitecinos anteriores . Tras un largo debate, Vekua y Gabunia llegaron a la conclusión de que el hominino de Dmanisi era probablemente un Homo erectus primitivo y que representaba el Homo más antiguo fuera de África. Esto se confirmó una vez que se determinó que los basaltos que yacían directamente debajo de los sedimentos del Pleistoceno tenían aproximadamente 1,8 millones de años. [ 13 ]

Las excavaciones continuaron en el yacimiento, aunque los restos de homininos resultaron ser escasos. En 1997, se descubrió el tercer metatarsiano derecho de un hominino en la misma capa que la mandíbula. En mayo de 1999 se realizaron nuevos descubrimientos. Debido a los prolongados periodos de lluvia, el yacimiento sufrió daños. El arqueólogo y miembro de la expedición, Gocha Kiladze, encontró un fragmento de cráneo delgado, del tamaño de una moneda. Kiladze, Vekua, Lordkipanidze, junto con el arqueólogo Kakha Kakhiani y el jefe de la expedición de 1999, el arqueólogo Giorgi Kopaliani , visitaron el yacimiento y descubrieron más fragmentos. Con estos fragmentos, pudieron reconstruir el cráneo de un humano arcaico, con dientes y mandíbula superior rotos. Ese mismo año, se descubrió un cráneo mejor conservado y, en conjunto, ambos cráneos permitieron inferir la naturaleza y clasificación de los homininos fósiles. [ 5 ] El primer cráneo, denominado Cráneo 2, recibió la designación D2282 y el segundo cráneo, Cráneo 1, la designación D2280. [ 3 ] Tras estudiar los fósiles durante casi un año, se determinó que diferían ligeramente de H. erectus en sus mandíbulas y cráneos, y que estaban más cerca de la especie africana anterior H. ergaster (considerada ahora por algunos como un representante africano temprano de H. erectus ). El descubrimiento de los dos cráneos tuvo gran repercusión en los medios internacionales y los fósiles georgianos fueron reconocidos por primera vez como los homininos más antiguos conocidos fuera de África. [ 5 ]

Nuevos descubrimientos

Cráneo Dmanisi 5 (D4500) en el momento de su descubrimiento en 2005.

Posteriormente se realizaron más descubrimientos. En 2000, se descubrió otra mandíbula de hominino (D2600), [ 3 ] esta vez en una capa ligeramente inferior (es decir, más antigua) que el resto de los fósiles. [ 14 ] Esta mandíbula era muy grande y tenía molares posteriores muy desarrollados. Al año siguiente, se descubrió el Cráneo 3 (D2700) y su mandíbula correspondiente (D2735), casi perfectamente conservados. [ 15 ] Debido a sus muelas del juicio en erupción, se determinó que el Cráneo 3 era el cráneo de un subadulto. [ 4 ] En 2002, se descubrió el cráneo desdentado de un individuo viejo, el Cráneo 4 (D3444, la mandíbula asociada, D3900, fue descubierta en 2003). Tanto el Cráneo 3 como el Cráneo 4 fueron observados por conservar una serie de características muy primitivas. El último cráneo, el Cráneo 5 (D4500), fue descubierto en 2005. El cráneo coincidía con la mandíbula hallada en 2000 y se concluyó que ambos pertenecían al mismo individuo. [ 3 ] Los cráneos fueron significativos no solo por su conjunto de características únicas. El Cráneo 5 fue el primer cráneo de hominino adulto completamente conservado encontrado del Pleistoceno temprano, [ 4 ] y el Cráneo 4 es el único hominino sin dientes descubierto en sedimentos tan antiguos. [ 16 ]

Además de los cráneos, se han descubierto alrededor de cien restos postcraneales. [ 4 ] El primer fósil postcraneal descubierto fue un tercer hueso metatarsiano , recuperado en 1997. [ 17 ] Los fósiles postcraneales comprenden huesos de todas las partes del cuerpo e incluyen partes de los brazos, [ 18 ] piernas, [ 19 ] esqueleto axial (vértebras y costillas) [ 19 ] y pies. [ 20 ] Los huesos, algunos de ellos asociados con seguridad al Cráneo 3, son de individuos tanto adolescentes como adultos. [ 18 ]

En conjunto, los fósiles de Dmanisi representan la colección más completa y rica de fósiles de Homo primitivos en un solo yacimiento con un contexto temporal comparable. La variabilidad en la edad (por ejemplo, el cráneo 3 es subadulto y el cráneo 4 es significativamente mayor) y presumiblemente el sexo también proporciona una perspectiva única sobre la variabilidad en las poblaciones primitivas de Homo . [ 4 ]

Clasificación

La clasificación de los homininos de Dmanisi es objeto de controversia y continúa el debate sobre si representan una forma temprana de H. erectus , una especie distinta denominada H. georgicus o algo completamente diferente. [ 2 ] [ 34 ]

Primeros intentos de clasificación

Réplicas de las mandíbulas D211 (derecha, descubierta en 1991) y D2735 (izquierda, descubierta en 2001)

La mandíbula D211 fue descrita en 1995 por Gabunia y Vekua, quienes la clasificaron como perteneciente a una población basal de H. erectus basándose en la similitud dental, especialmente con especímenes africanos (a veces llamados H. ergaster ). [ 35 ] En 1996, los paleoantropólogos Günter Bräuer y Michael Shultz observaron rasgos tanto basales como derivados, y concluyeron que la mandíbula provenía de una población derivada de H. erectus , a pesar de su antigüedad. [ 36 ] En 1998, los paleoantropólogos Antonio Rosas y José Bermúdez De Castro señalaron que dicha anatomía en mosaico también está documentada en H. ergaster , y sugirieron la clasificación Homo sp. indet. ( aff. ergaster )". [ 37 ]

Cráneo de Dmanisi 2 (D2282)

Gabunia y sus colegas describieron los cráneos 1 y 2 en 2000 y observaron que recordaban a los cráneos de H. ergaster . Se observaron numerosos rasgos que sugerían una estrecha relación con H. ergaster , incluyendo la presencia y morfología del arco superciliar , las proporciones generales del esqueleto facial, la relativa estrechez del cráneo más allá de la cara ( constricción postorbital ), así como una altura comparable de la bóveda craneal y el grosor de los huesos de la bóveda craneal . Las mismas características que se utilizan habitualmente para distinguir a H. ergaster de los especímenes asiáticos de H. erectus se encontraron para distinguir los fósiles de Dmanisi de los H. erectus asiáticos ; en particular, la bóveda craneal más baja y los huesos de la bóveda craneal algo más delgados en H. erectus y la menor capacidad craneal de los fósiles de Dmanisi. Se observaron algunas características presentes en los fósiles de Dmanisi y en el H. erectus asiático , pero no en el H. ergaster , como la presencia de una cresta supramastoidea . Dado que estas características también aparecían en algunos fósiles africanos, como los homínidos 9 y 12 de Olduvai , se consideró que no tenían "ninguna importancia filogenética especial". [ 38 ] Gabunia y sus colegas concluyeron atribuyéndolas a Homo ex. gr. ergaster ("ex. gr. ergaster " significa "del grupo que incluye a ergaster "). [ 39 ] Gabunia y sus colegas afirmaron que la combinación de características hacía posible que los homininos de Dmanisi fueran precursores tanto del H. erectus posterior en Asia como de los homininos ancestrales del H. sapiens . [ 40 ]

Clasificación tras el descubrimiento de nuevos fósiles

Réplica del cráneo Dmanisi 3 (D2700) y su mandíbula asociada (D2735).

En 2002, Vekua y sus colegas describieron el cráneo 3 (D2700), incluyendo su mandíbula asociada (D2735). Concluyeron que, si bien el individuo se parecía a H. habilis en tamaño cerebral y algunos rasgos faciales, en general es consistente con un H. ergaster increíblemente pequeño . [ 24 ]

La mandíbula D2600 también fue descrita en 2002 por Gabunia, Vekua y Lordkipanidze, junto con los arqueólogos y paleoantropólogos franceses Henry y Marie-Antionette de Lumley . [ 21 ] La mandíbula difería en su gran tamaño, características morfológicas y proporciones de los dientes no solo de la mandíbula descubierta previamente en Dmanisi sino también de todas las demás mandíbulas de homininos encontradas hasta la fecha, mezclando características primitivas que se ven en Australopithecus y Homo temprano con características derivadas que se ven en H. erectus . [ 16 ] Consideraron que era suficiente para la creación de una nueva especie, a la que llamaron Homo georgicus . [ 21 ] Asignaron todos los homininos de Dmanisi a la nueva especie y creyeron que la disparidad significativa en robustez fue causada por un marcado dimorfismo sexual . Gabunia y sus colegas interpretaron a H. georgicus como descendiente de H. habilis o H. rudolfensis y una especie temprana "cerca de las raíces de la rama Homo ... que presagia el surgimiento de Homo ergaster ". [ 41 ] El paleoantropólogo Sang-Hee Lee apoyó la clasificación de todos los fósiles de homininos de Dmanisi como pertenecientes a la misma especie (aunque no comentó si esa especie debería ser H. erectus o H. georgicus ) en 2005, señalando que, a pesar de las diferencias en la capacidad cerebral entre los cráneos, no eran más distintos morfológicamente entre sí que los individuos de diferentes sexos en los grandes simios modernos . [ 42 ]

La mandíbula D2600 (posteriormente asociada con el cráneo 5), designada como el espécimen tipo de Homo georgicus en 2002.

Lordkipanidze y sus colegas describieron el cráneo 4 y su mandíbula en 2006, señalando que era similar a los fósiles descubiertos anteriormente y afirmando que, con la posible excepción de la mandíbula D2600, todos los fósiles de Dmanisi podían asignarse a una sola especie. Estuvieron de acuerdo en que los homininos de Dmanisi eran ancestros de H. erectus posterior , potencialmente incluso de subespecies asiáticas posteriores. [ 43 ] Ese mismo año, un análisis comparativo de los cráneos 1 a 4 y la mandíbula D2600 por el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, Lordkipanidze y Vekua concluyó nuevamente que los cráneos 1 a 4 podían asignarse a la misma especie, pero que el estatus de D2600 era más cuestionable. [ 44 ] Señalaron que, si bien los fósiles eran similares a H. habilis en algunos aspectos, especialmente en tamaño y (para algunos) capacidad craneal, compartían muchas más características con H. erectus . En este sentido, muchas de las características primitivas podrían interpretarse simplemente como retenciones primitivas. Rightmire, Lordkipanidze y Vekua concluyeron que si algunos de los rasgos similares a H. habilis , como el tamaño, la capacidad craneal y partes de la morfología facial, se consideraban plesiomórficos y retenciones primitivas, no habría razón para excluir los cráneos 1 a 4 de H. erectus . [ 45 ] Aunque los demás no estaban seguros, Vekua apoyó la clasificación de D2600 como representante de una especie distinta separada del resto de los fósiles, prefiriendo mantener su designación como H. georgicus . [ 46 ] Señalaron que si análisis futuros sugirieran que D2600 pertenecía a la misma población de homininos que los otros fósiles, la designación de subespecie sería apropiadamente Homo erectus georgicus , pero que si era distinta (como H. georgicus ), se tendría que seleccionar un nuevo nombre de subespecie para los otros fósiles. [ 45 ]

Comparación del cráneo 3 de Dmanisi con los cráneos de H. naledi , H. habilis y H. floresiensis .

Un análisis comparativo de D211 y D2600 realizado en 2006 por los paleoantropólogos Matthew M. Skinner, Adam D. Gordon y Nicole J. Collard reveló que el grado de dimorfismo expresado entre las dos mandíbulas era mayor de lo esperado en los grandes simios modernos y en los humanos, así como en otras especies de homininos extintas. Sugirieron dos hipótesis alternativas: o bien que los fósiles representaban un único taxón con un dimorfismo sexual inusualmente alto, cuya inclusión en Homo era, por lo tanto, dudosa, o bien que D2600 debía considerarse como representante de una segunda especie de homininos distinta (es decir, H. georgicus ). [ 47 ] Un análisis comparativo más detallado de las mandíbulas realizado en 2008 por Rightmire, Lordkipanidze y el paleoantropólogo Adam Van Arsdale, que tuvo en cuenta más características anatómicas, concluyó que, si bien el dimorfismo entre las mandíbulas era excesivo en comparación con los humanos modernos y algunos chimpancés , era comparable al (o en algunos casos, menor que) el dimorfismo entre los gorilas. Concluyeron que "en nuestra opinión, actualmente no hay fundamentos anatómicos convincentes para clasificar ninguno de los fósiles de Dmanisi en otra especie que no sea una sola", pero señalaron que esta especie habría poseído un dimorfismo sexual mayor que el de Homo posterior . [ 48 ] Prefiriendo la designación de H. erectus , los investigadores señalaron que, si bien generalmente se considera que H. erectus no es tan dimórfico, algunos fósiles, como cráneos más pequeños recuperados en Ileret y Olorgesailie en Kenia y cráneos más grandes recuperados en Olduvai Gorge , Tanzania y Bouri , Etiopía, podrían refutar esta noción. [ 49 ]

Un análisis realizado en 2008 de los dientes de los cráneos 2 y 3 y la mandíbula D2600 por Lordkipanidze, Vekua y los paleoantropólogos María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Aida Gómez-Robles, Ann Mergvelashvili y Leyre Prado reveló que, al igual que otras partes de los fósiles, los dientes también presentaban una combinación de rasgos primitivos propios de Australopithecus y Homo habilis , junto con rasgos más derivados propios de Homo erectus . Se observó que los dientes de los cráneos 2 y 3 eran similares, mientras que D2600 divergía ligeramente en el tamaño de los dientes y en la morfología de sus raíces. Sin embargo, Homo habilis presenta el mismo grado de dimorfismo dental. [ 50 ] En 2010, el paleoantropólogo P. James Macaluso Jr. concluyó que los cráneos 2 y 3 podían atribuirse cómodamente a la misma especie, pero no estaba tan claro si D2600 también podía atribuirse a la misma especie que el resto. [ 51 ]

Clasificación según la descripción del cráneo 5

Otra vista del cráneo Dmanisi 3 (D2700 y D2735)

El cráneo 5, recuperado en 2005 y descrito en 2013 por Lordkipanidze y sus colegas, fue determinado tras su descripción como perteneciente al mismo individuo que la mandíbula D2600 y, juntos, los dos fósiles ampliaron significativamente el rango morfológico de los fósiles de homininos de Dmanisi. [ 8 ] Lordkipanidze y sus colegas interpretaron el cráneo 5 como parte de la misma población que el resto de los fósiles de Dmanisi, ya que provenían del mismo tiempo y lugar generales, y tenían un rango de variación similar al que se exhibe en muestras de chimpancés, bonobos y humanos modernos. Los individuos en las cuatro muestras variaban generalmente en tamaño y en la orientación de la cara con respecto a la caja craneana. Lordkipanidze y sus colegas interpretaron que los cráneos de cara pequeña y más ortognáticos representaban a hembras y/o subadultos y que los cráneos más prognáticos y de cara grande representaban a machos. [ 52 ] El gran grado de variación expresado en los fósiles de Dmanisi llevó a Lordkipanidze y colegas a sugerir que la variación observada en otros fósiles de homínidos del Plioceno y Pleistoceno, utilizada normalmente para justificar varias especies fósiles distintas, podría haber sido malinterpretada como diversidad de especies. Por lo tanto, la diversidad morfológica en los homininos africanos contemporáneos, utilizada normalmente para justificar a H. ergaster como una especie distinta de H. erectus , podría deberse en cambio a la variación regional en un único linaje evolutivo de homininos ( H. erectus ). Con esto en mente, se sugirió la clasificación del material africano como H. erectus ergaster (una cronosubespecie en lugar de una especie distinta) y dado que se cree que los homininos de Dmanisi se originaron a partir de una migración temprana del linaje H. erectus fuera de África, se determinó que se ubicarían mejor dentro de H. e. ergaster con un nombre cuatrinomio (de 4 partes); H. ee georgicus . Los investigadores consideraron posible que los primeros Homo , como H. habilis y H. rudolfensis, también pertenecieran al mismo linaje evolutivo único de Homo , aunque no se realizaron comparaciones morfológicas para probar esta teoría. [ 53 ]

Los paleoantropólogos Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall y Zhang Chi respondieron a Lordkipanidze y sus colegas en 2014, discrepando de la idea de que los cinco cráneos pertenecieran a la misma especie. Schwartz, Tattersall y Chi también sugirieron que el uso del nombre cuatrinomio H. ee georgicus era inválido en la nomenclatura zoológica. Más importante aún, Schwartz, Tattersall y Chi cuestionaron si las comparaciones morfológicas eran lo suficientemente detalladas como para llegar a esta conclusión y pusieron en duda los métodos que Lordkipanidze y sus colegas habían utilizado para determinar qué constituye o no variación interespecífica. Los investigadores no consideraron suficiente el hecho de que los fósiles procedieran del mismo yacimiento y de un período de tiempo relativamente corto para determinar que todos pertenecían a la misma especie, y que las afirmaciones previas sobre la variación mandibular tipo gorila y la variación craneal tipo Homo sapiens / Pan no podían ser correctas simultáneamente. También cuestionaron si todas las diferencias morfológicas podían atribuirse realmente a la edad, el desgaste y la patología. Se propusieron varios rasgos dentro de los cráneos y dientes de todos los cráneos de Dmanisi como "rasgos potencialmente distinguibles de especies" y Schwartz, Tattersall y Chi concluyeron que al menos la mandíbula D2600, y por lo tanto el Cráneo 5 en su conjunto, debería seguir clasificándose como una especie distinta, H. georgicus , escribiendo que "negarle a este homínido una identidad distinta es efectivamente negar la utilidad de la morfología en la sistemática, una proposición radical a la que pocos se suscribirían". [ 54 ]

Comparación de las mandíbulas de varias especies de Homo ; se muestran D2600 (perteneciente al cráneo 5) y D211 (perteneciente al cráneo 2).

The Dmanisi research team, composed of those palaeontologists and researchers excavating at the Dmanisi site and studying the fossils, responded to Schwartz, Tattersall and Chi in the same year, maintaining that the fossils represented a single species. They noted that the distinction of H. georgicus, and the further suggestion that some of the other skulls might represent distinct taxa as well, would mean that Dmanisi would have been home to at least four different hominid taxa and thus "hold the world record in hominid palaeospecies diversity documented at a single site that extends over a mere 40 m2 (430 sq ft), and probably over a mere couple of centuries". The Dmanisi team wrote that Schwartz, Tattersall and Chi had deliberately ignored previous morphological analyses and also noted that character state variation in Asian and African Homo specimens, and the Dmanisi fossils, suggest that the fossil cannot be assigned to different species, accusing Schwartz, Tattersall and Chi of effectively denying the morphological evidence from the Dmanisi fossils that did not fit with their hypothesis. One of the primary distinguishing features noted by Schwartz, Tattersall and Chi, the number of premolar tooth roots, was pointed out as not actually carrying taxonomical significance since modern Sub-Saharan humans exhibit significant variation in this specific trait. The name Homo erectus ergaster georgicus was also defended in that it was used to denote a local population of a subspecies, similar to how quadrinomials are used in botany. The researchers pointed out that although the use of quadrinomials is not regulated by the International Code of Zoological Nomenclature, it is not considered invalid.[55]

A 2017 analysis of Skull 5 specifically, with comparisons to the other skulls and to skulls of H. sapiens, Paranthropus boisei and other archaic hominins, by the team reaffirmed that the variation between the Dmanisi fossils was not excessive relative to the variation in most other hominins, with some features, such as certain midfacial measurements, even being more variable in modern humans.[56] Although certain traits were noted as setting Skull 5 "toward the periphery of the Dmanisi shape distribution", they concluded that "neither these differences, nor the proportions of the D2600 mandible, offer sufficient grounds for labeling Skull 5 as the 'holotype of the morphologically very distinctive species H. georgicusLos resultados del análisis, que comparó los cráneos con numerosos especímenes de H. erectus y H. habilis, pusieron en entredicho el reconocimiento actual de la diversidad a nivel de especie en el Homo primitivo , dado que se encontró que los homininos de Dmanisi compartían muchas similitudes con ambas especies. Los investigadores hallaron que los homininos de Dmanisi "no pueden atribuirse inequívocamente ni a H. habilis ni a H. erectus " y que, en lo que respecta al Homo primitivo , existía un "continuo de formas"; el cráneo 5 parece compartir muchas características primitivas con H. habilis , mientras que el cráneo 1, con el cerebro más grande, es más similar al H. ergaster / H. erectus africano . [ 57 ] Esto llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que H. erectus y H. habilis constituyen un único linaje evolutivo que surgió en África y posteriormente se extendió por Eurasia. Filogenéticamente, se sugirió que la población de Dmanisi representa parte de una secuencia anagenética , descendiente de H. habilis y ancestral. a H. erectus posterior , ubicado cerca de la base del linaje de H. erectus y ya diferenciado de H. habilis . [ 58 ]

Sistemática filogenética

A continuación se muestra un cladograma de Homo basado en el análisis filogenético realizado por Feng et al . (2025): [ 59 ]

Cronología y geografía

Dispersiones sucesivas de Homo ergaster / Homo erectus (amarillo), Homo neanderthalensis (ocre) y Homo sapiens (rojo).   

El momento de la primera migración humana arcaica fuera de África y la identidad de las especies de homininos que la llevaron a cabo son controvertidos. Esto se debe a la escasez de fósiles de homininos del Pleistoceno temprano fuera de África. Antes del descubrimiento de los cráneos de Dmanisi, los fósiles de homininos más antiguos conocidos en Europa y Asia eran demasiado incompletos y fragmentarios para ser identificados con fiabilidad a nivel de especie, o bien presentaban rasgos morfológicos específicos de la región donde fueron recuperados. Además, la mayoría de los yacimientos donde se recuperaron estos fósiles conservaban contextos geológicos que no podían datarse con precisión. Por ello, hubo cierto debate sobre si los humanos arcaicos se extendieron desde África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno como resultado de una red de factores ecomorfológicos, o hace aproximadamente un millón de años como resultado de innovaciones tecnológicas como la cultura de herramientas achelense . [ 9 ] [ 60 ]

Los homininos de Dmanisi representan los homininos más antiguos conocidos en Eurasia. [ 61 ] Los sedimentos del Pleistoceno en Dmanisi se depositaron directamente sobre una gruesa capa de roca volcánica que ha sido datada radiométricamente en 1,85 millones de años. Los contornos de los sedimentos del Pleistoceno indican que transcurrió relativamente poco tiempo entre la deposición de estas rocas volcánicas y la deposición de los sedimentos más recientes. Mediante análisis paleomagnéticos se ha determinado que los sedimentos tienen probablemente alrededor de 1,77 millones de años, [ 4 ] depositados en el cron Matuyama Superior más temprano. [ 62 ] Los fósiles de otros animales encontrados en el sitio, como el roedor Mimomys (del que solo se sabe que vivió entre 2,0 y 1,6 millones de años atrás), refuerzan esta fecha. [ 4 ]

En 2010, el nivel con restos de homininos del yacimiento fósil de Dmanisi fue datado mediante datación argón-argón en 1,81 ± 0,03 millones de años, solo ligeramente más joven que la capa subyacente de roca volcánica. Esta fecha anterior contradecía la estimación previa de 1,77 millones de años basada en datos paleomagnéticos. Dado que la mandíbula D2600 se encontró en una capa ligeramente inferior, se consideró posible que este fósil en particular fuera incluso más antiguo, pero como no había estimaciones de la tasa de sedimentación en el yacimiento, también podría haber solo unos pocos milenios separando la mandíbula del resto de los fósiles. [ 61 ] Las herramientas de piedra encontradas en el yacimiento de Dmanisi varían en edad desde 1,85 millones de años hasta 1,78 millones de años, lo que sugiere que los homininos habitaron el yacimiento durante todo el tiempo comprendido entre las dos edades estimadas de los propios fósiles. [ 7 ]

El yacimiento cercano de Orozmani, situado a 1250 m sobre el nivel del mar —datado mediante isótopos de argón en aproximadamente 1,8 millones de años [ 63 ] y excavado sistemáticamente desde 2019— ha proporcionado un premolar de hominino, herramientas de piedra de estilo olduvayense y cientos de restos faunísticos, lo que demuestra la actividad de los homininos en el entorno de tierras altas en las inmediaciones de Dmanisi. [ 64 ]

A finales del Plioceno y principios del Pleistoceno, Georgia pudo haber servido de refugio para grupos de homininos que habitaban regiones con recursos cada vez más escasos. El entorno de Dmanisi habría sido favorable para los homininos debido a la geografía física de la región, que incluía un clima templado y variado, y al hecho de que la cordillera del Gran Cáucaso actuaba como barrera para las masas de aire procedentes del norte. Probablemente habrían llegado a Georgia a través del corredor levantino , que ya existía en aquella época. Es posible que se establecieran en Dmanisi antes de expandirse a otros lugares, dado que se han encontrado fósiles de animales de edad similar en yacimientos de Rumania, los Balcanes e incluso España, algunos acompañados de herramientas de piedra parecidas a las halladas en Dmanisi. [ 65 ]

Anatomía

Cráneo

Reconstrucciones faciales de los homininos de Dmanisi, basadas en el cráneo 3 (arriba a la izquierda), el cráneo 4 (arriba a la derecha), el cráneo 2 (abajo a la izquierda) y el cráneo 5 (abajo a la derecha).

La capacidad craneal de los homininos de Dmanisi varía de 546 a 775 cc, [ 4 ] con un promedio de 631 cc. [ 66 ] Por lo tanto, el tamaño de su cerebro se superpone con el de H. habilis ( c. 548–680 cc) y cae por debajo de la capacidad craneal estándar que se atribuye a H. erectus y H. ergaster (800–1000 cc). [ 4 ] El cociente de encefalización (relación cerebro-masa corporal) de los homininos de Dmanisi (basado en los cráneos 1 a 4) está en el rango de 2,6–3,1, en el extremo inferior de las estimaciones para H. ergaster / H. erectus y más similar a H. habilis y los australopitecinos . [ 20 ] El cociente de encefalización del cráneo 5 se estimó en 2,4, dentro del rango de variación para Australopithecus . [ 67 ] Hay varias características que distinguen a los homininos de Dmanisi de los primeros Homo como H. habilis , incluyendo el arco superciliar bien desarrollado, las quillas sagitales , las órbitas grandes , los dientes premolares en la mandíbula superior con raíces únicas y la angulación de la bóveda craneal. [ 38 ]

El único cráneo completamente completo encontrado en Dmanisi es el Cráneo 5, que se puede distinguir de todos los demás especímenes fósiles de Homo conocidos (incluidos los otros cráneos de Dmanisi) por su gran rostro prognático y su pequeña caja craneana. [ 8 ] [ 67 ] La combinación de dientes grandes y rostro grande con una caja craneana pequeña es desconocida en el Homo temprano , [ 2 ] y las dos características se han utilizado previamente por separado para definir diferentes especies. Si la caja craneana y el rostro del Cráneo 5 se hubieran encontrado como fósiles separados en diferentes localidades, es probable que se hubieran atribuido a diferentes especies. [ 68 ] A pesar de las similitudes morfológicas externas con el Homo temprano , la anatomía de su caja craneana es considerablemente más similar a la del H. erectus posterior . [ 2 ]

El cráneo 5 indica que los cerebros pequeños, los rostros grandes (aunque es más pronunciado en el cráneo 5, el rostro es relativamente prognático en todos los especímenes) y una morfología generalmente prognática y robusta se encontraban dentro del rango de variación de la población de homininos de Dmanisi. Basándose en los cráneos y el material postcraneal, los homininos de Dmanisi parecen haber sido individuos de cerebro pequeño con arcos superciliares prominentes, y estatura, masa corporal y proporciones de las extremidades en el límite inferior del rango de variación del humano moderno. [ 67 ] [ 69 ]

Anatomía postcraneal

Antes del descubrimiento de los fósiles de Dmanisi, el conocimiento sobre la morfología postcraneal en los primeros Homo era muy limitado. Los fósiles bien conservados de homininos anteriores, como Australopithecus y Homo posteriores , como el esqueleto bien conservado de KNM WT 15000 ("Niño de Turkana"; un H. ergaster / H. erectus de 1,55 millones de años ), ofrecían poca información sobre las primeras transiciones en las proporciones corporales y la estatura. Los Australopithecus eran pequeños, de unos 105  cm (3,4  pies) de altura, y tenían proporciones de extremidades intermedias entre las de los humanos modernos y las de otros grandes simios, mientras que las proporciones corporales y la estatura del Niño de Turkana eran más o menos modernas. Los fósiles postcraneales atribuidos a H. habilis y H. rudolfensis son fragmentarios, por lo que el momento y los medios de transición de los homininos capaces de bipedismo ( Australopithecus ) a los homininos que eran obligatoriamente bípedos ( H. ergaster ) seguían sin estar claros. En este sentido, los fósiles de Dmanisi completan varias lagunas. [ 20 ]

Según cálculos basados ​​en el tamaño de los huesos de sus extremidades y un húmero (aún no se ha recuperado ningún esqueleto completo), los individuos de Dmanisi medían aproximadamente entre 145 y 166  cm  de altura y pesaban entre 40 y 50  kg  . Eran más pequeños que Homo ergaster en África, posiblemente debido a que eran más primitivos ( Homo habilis también era más pequeño que Homo ergaster ) o a que se habían adaptado a un entorno diferente. Las proporciones de las extremidades (medidas a través de la longitud del fémur en relación con la tibia ) en los fósiles de Dmanisi son comparables a las de los humanos modernos, pero también a las de algunos de los primeros Homo y a los fósiles atribuidos a Australopithecus garhi , datados en 2,5 millones de años. En cuanto a la longitud absoluta de las piernas, los homininos de Dmanisi eran más similares a los Homo posteriores (incluidos los humanos modernos) que a los australopitecinos, [ 20 ] aunque la longitud de las piernas y la morfología de los metatarsianos en los homininos de Dmanisi no eran tan derivadas como en H. ergaster / H. erectus posteriores (como el Niño de Turkana). Esto podría indicar que la evolución de una mejor capacidad para caminar y correr no fue un cambio repentino, sino un proceso continuo a lo largo del Pleistoceno temprano y medio. [ 70 ]

La torsión humeral (el ángulo formado entre el eje articular proximal y distal del húmero ) influye en el rango de movimiento y la orientación de los brazos con respecto al torso . En los humanos modernos, la escápula (que de otro modo podría restringir el movimiento) se encuentra dorsalmente , lo cual se compensa con un alto grado de torsión humeral. En comparación, la torsión en los fósiles de Dmanisi es bastante baja, lo que indica un movimiento y una orientación de los brazos diferentes. Esto podría significar que los brazos se habrían orientado habitualmente más hacia arriba (horizontalmente) y que la cintura escapular podría haberse posicionado más lateralmente . Los atletas que requieren altos niveles de movilidad en sus brazos tienden a tener una torsión humeral reducida, y los homininos de Dmanisi podrían haber sido capaces de un amplio rango de movimiento de los brazos. La torsión humeral también es baja (o completamente ausente) en H. floresiensis , lo que significa que este podría ser un rasgo basal en Homo (aunque no está claro cuán basal o derivado es H. floresiensis ). En cualquier caso, la funcionalidad y la morfología de los brazos en los homininos de Dmanisi parecen haber sido más similares a los brazos de los primeros Homo o australopitecinos que a los de los humanos modernos. [ 71 ]

En general, la columna vertebral de los homininos de Dmanisi parece haber sido más similar a la de los humanos modernos y los primeros Homo erectus que a la de los australopitecinos. Las vértebras fósiles recuperadas en Dmanisi muestran lordosis lumbar , la orientación de las articulaciones facetarias sugiere que el rango de flexión espinal en los homininos de Dmanisi era comparable al de los humanos modernos, y las áreas de sección transversal relativamente grandes de las vértebras indican resistencia a cargas compresivas elevadas, lo que sugiere que los homininos eran capaces de correr y caminar largas distancias. Gracias al hallazgo de fósiles de las espinillas y los pies, es posible reconstruir la orientación y la posición de los pies de los homininos de Dmanisi en relación con su dirección de marcha. En los homininos de Dmanisi, los pies habrían estado orientados más medialmente (más juntos) y la carga se habría distribuido de manera más uniforme sobre los radios (metatarsianos y dedos) que en los humanos modernos. A pesar de estas diferencias, los huesos recuperados sugieren que los pies eran, en general, similares a los de los humanos modernos. [ 71 ] En 2008, los paleoantropólogos Ian J. Wallace, Brigitte Demes, William L. Jungers, Martin Alvero y Anne Su afirmaron que creían que los fósiles de Dmanisi eran demasiado fragmentarios para inferir la posición de los pies (como posición medial) con tanta certeza, y que se necesitaban más fósiles, en particular de la pelvis y huesos adicionales del pie. [ 72 ]

Paleoecología

En el Pleistoceno temprano , coexistieron en Dmanisi varios grandes carnívoros ya extintos , entre ellos el gran felino Panthera gombaszoegensis (arriba a la izquierda), la hiena Pliocrocuta (arriba a la derecha) y los tigres dientes de sable Homotherium (abajo a la izquierda) y Megantereon (abajo a la derecha).

Los fósiles recuperados en Dmanisi pertenecen a un intervalo temporal relativamente corto y representan una «instantánea en el tiempo». [ 4 ] Con la única excepción del Cráneo 5 y su mandíbula (que son algo más antiguos), todos los fósiles de homininos son contemporáneos, y todos ellos (incluido el Cráneo 5) probablemente se depositaron en un intervalo de tiempo posiblemente tan corto como 10 a 100 mil años. [ 14 ]

In the Pleistocene, the Dmanisi site would have been near a lake shore formed though the damming of the Mashavera and Pinazauri rivers by lava flow.[2] The environment would have been temperate, relatively humid and forested; with woodland and gallery forests, open grasslands, bush lands, tree savannahs and rocky terrains with shrub vegetation. The environment, which would also have experienced cold winters, would have been quite unlike that of the dry and hot steppes of East Africa, where earlier (and contemporary) H. ergaster/H. erectus.[31] Even then, Pleistocene Dmanisi was probably warmer and drier than present day Georgia, perhaps comparable to a mediterranean climate.[73][74]

Though most of the preserved animal fossils suggest a predominantly forest-steppe ecosystem, some parts of the faunal assemblage highlight that parts of the environment would have been full-on steppe (as shown by ostrich and pika fossils) and full-on forest (as shown through deer fossils).[75] The forests probably covered the mountain highlands and ground along the river channels whereas the flat river valleys were covered in steppe vegetation.[73] Because deer fossils are particularly common (representing about 80% of the fossil found at Dmanisi), it is likely that forests were the dominant type of environment.[76]

The Dmanisi hominins may have partly fed on hackberries (pictured), since hackberry seeds have been found in conjunction with the hominin fossils.

Los fósiles de animales recuperados en los mismos sedimentos que los restos de homininos demuestran que Dmanisi del Pleistoceno habría sido el hogar de una fauna muy diversa, [ 31 ] incluyendo pikas, [ 75 ] lagartos , hámsteres , tortugas , liebres , chacales y gamos . [ 10 ] La mayoría de los animales encontrados son mamíferos del Villafranquiense (una edad de mamíferos terrestres europeos ) y varias especies extintas están representadas, incluyendo Megantereon megantereon y Homotherium crenatidens (ambos felinos dientes de sable ), Panthera gombaszoegensis (el jaguar europeo), Ursus etruscus (el oso etrusco), Equus stenonis (la cebra de Stenon), Stephanorhinus etruscus (el rinoceronte etrusco), Pachystruthio dmanisensis (el avestruz gigante), ciervo Cervus perrieri y Cervidae cf. Arvernoceros , la hiena Pliocrocuta perrieri , los roedores Mimomys tornensis , M. ostramosensis y Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (la gacela europea), la cabra-antílope Soergelia sp., el bisonte Bison georgicus y la jirafa Giraffidae cf. Palaeotraginae . [ 77 ] La coexistencia de tantos grandes carnívoros; Megantereon , Homotherium , Panthera y Pliocrocuta , destaca que el entorno debió ser bastante diverso. [ 75 ] La actividad de los carnívoros podría explicar el hecho de que todos los cráneos de homininos se encontraron a pocos metros cuadrados de distancia entre sí. [ 14 ]

También se ha recuperado una gran cantidad de semillas de plantas fosilizadas en Dmanisi, principalmente de Boraginaceae y plantas de remolacha . La mayoría de las plantas identificadas son especies modernas no comestibles, aunque también se encontraron algunas plantas comestibles, como Celtis (almez) y Ephedra . Junto con la frecuencia de semillas de Celtis en otros yacimientos de homininos (en particular Tautavel en Francia y Zhoukoudian en China), es posible que los homininos de Dmanisi consumieran almez (y posiblemente también Ephedra ). La abundancia de semillas de Boraginaceae, a menudo consideradas en yacimientos posteriores como un indicio de ocupación humana, podría significar que los homininos ya estaban teniendo un impacto en la flora local en esta época temprana. [ 78 ] Además de bayas y frutas, los homininos probablemente eran capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios. Es probable que la carne constituyera una parte importante de su dieta, especialmente durante los inviernos, cuando otras fuentes de alimento habrían sido más difíciles de conseguir. [ 43 ]

La mayoría de los fósiles (incluidos todos los fósiles de homininos) se han recuperado de la cuarta de las cinco capas del yacimiento, mientras que las capas superiores (algo más jóvenes) conservan sedimentos posteriores. Las capas 2 y 3 conservan sustancialmente menos material fósil, casi sin fósiles de carnívoros ni restos de roedores o reptiles. Aunque esto podría atribuirse en parte a un sesgo de preservación , probablemente también refleje algunos cambios paleoecológicos, que probablemente coincidan con la aridificación del este de Georgia en el Pleistoceno temprano. [ 75 ] La aridificación trajo consigo una considerable reducción de las regiones boscosas y una mayor expansión de la vegetación abierta y los ambientes esteparios. [ 73 ]

El territorio del este de Georgia albergaba ecosistemas cruciales mucho antes de que los homininos llegaran a Dmanisi. En Kvabebi , a unos 100 km al este y datado en 3,07 Ma, una fauna distintiva del Plioceno —que incluía damanes gigantes ( Kvabebihyrax ) y antílopes de cuernos en espiral ( Protoryx )— se interpretó en su momento como evidencia de fauna migratoria africana, lo que llevó a la suposición de que los primeros homininos siguieron hábitats preexistentes de tipo africano en Eurasia. Sin embargo, nuevos trabajos de campo en la década de 2000 han demostrado que la fauna de Kvabebi es discontinua con la de Dmanisi y muestra poca similitud con las faunas de yacimientos africanos, representando en cambio un refugio aislado. En consecuencia, los homininos de Dmanisi llegaron aproximadamente 1,2 millones de años después de que estos ecosistemas locales de tipo africano hubieran desaparecido, lo que indica que entraron en nuevos paisajes transformados climáticamente. [ 79 ]

Cultura

Tecnología

Una herramienta de piedra olduvayense de Dmanisi (derecha, réplica), comparada con una herramienta de piedra achelense posterior (izquierda).

Se han recuperado más de 10.000 herramientas de piedra en Dmanisi y sus concentraciones estratigráficas y espaciales sugieren un registro complejo de varias reocupaciones en el sitio. Las herramientas encontradas en Dmanisi son bastante simples y muy similares a las herramientas de la tradición olduvayense creadas por homininos en África al menos casi un millón de años antes. La mayoría de las herramientas recuperadas son lascas , pero también se ha recuperado un número menor de núcleos líticos y hachas . Las materias primas para hacer estas herramientas de piedra probablemente provenían de los ríos y afloramientos cercanos al sitio fósil. [ 31 ] [ 80 ] La presencia de núcleos, lascas y trozos además de herramientas terminadas muestra que todas las etapas de la talla (moldeado de la piedra para crear herramientas) tuvieron lugar en Dmanisi. Aunque la técnica no era muy elaborada, se utilizaron rocas de calidad (como piedras volcánicas , magmáticas y sedimentarias , así como toba silicificada ). La técnica precisa utilizada difería de una piedra a otra, influenciada por la forma de la piedra inicial. No parece que se hayan creado nuevos ángulos a través del proceso. [ 80 ]

Además de las herramientas encontradas en el yacimiento, también se han recuperado muchas piedras sin modificar que, debido a su composición mineralógica, debieron provenir de otro lugar (lo que significa que no llegaron allí de forma natural, sino que fueron traídas por homininos). Las piedras sin modificar de mayor tamaño podrían haberse utilizado como herramientas para romper huesos, cortar carne y machacarla, mientras que las más pequeñas habrían tenido otros usos, como lanzarlas. [ 31 ] Las grandes colecciones de manuports (piedras sin modificar trasladadas de su contexto natural) recuperadas en Dmanisi se interpretan generalmente como reservas de piedra creadas por los homininos para evitar visitas repetidas a los yacimientos de recolección de piedra. [ 80 ]

cooperación social

Reintegración de un grupo que comparte alimentos con una persona que vivió varios años sin dientes, por Mauricio Antón

Lordkipanidze cree que los pequeños homininos de Dmanisi pudieron haber empleado el carroñeo agresivo, lanzando pequeñas piedras para robar comida a los carnívoros locales. Es posible que este carroñeo de poder se realizara en grupos para protegerse, y que haya conducido al desarrollo de la cooperación social dependiente del parentesco. [ 31 ]

También hay evidencia indirecta de cooperación social en el cráneo 4, que pertenece a un individuo que había perdido todos los dientes excepto uno al momento de su muerte. [ 31 ] El individuo anciano habría vivido durante un tiempo relativamente largo después de perder los dientes, como lo indica el hecho de que los alvéolos de las raíces dentales estaban llenos de tejido óseo, algo que solo es posible si el individuo en cuestión estaba vivo. [ 16 ] Sin fuego para cocinar alimentos, habría sido difícil para un individuo desdentado sobrevivir durante varios años en un ambiente periódicamente frío. Si bien es posible que, mediante el uso de herramientas de percusión, hubiera sobrevivido por sí mismo consumiendo tejidos animales blandos, como cerebros y médula , una posibilidad más convincente es que otros miembros de su especie lo cuidaran. [ 31 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Jöris, Olaf (2008). Der altpaläolithische Fundplatz Dmanisi (Georgien, Kaukasus). Ratisbona: Schnell und Steiner, ISBN 978-3-7954-2140-3.
  • Dmanisi.ge – sitio web dedicado a la investigación sobre los homininos de Dmanisi y el yacimiento fósil de Dmanisi.
  • Homo georgicus en Milne Publishing – La historia de nuestra tribu: Hominini
  • Homo erectus georgicus en Origins – Explorando el registro fósil – Fundación Bradshaw