Estebanorrino

Stephanorhinus es un género extinto de rinoceronte de dos cuernosoriginario de Eurasia y el norte de África que vivió desde el Plioceno tardío hasta su extinción en el Pleistoceno tardío . Las especies de Stephanorhinus fueron la especie predominante y, a menudo, la única especie de rinoceronte en gran parte de la Eurasia templada, especialmente en Europa, durante la mayor parte del Pleistoceno. Las dos últimas especies de Stephanorhinus —el rinoceronte de Merck ( S. kirchbergensis ) y el rinoceronte de hocico estrecho ( S. hemitoechus )— se extinguieron durante la segunda mitad del último período glacial .

La historia taxonómica de Stephanorhinus es larga y compleja, ya que muchas especies se conocen por numerosos sinónimos y diferentes géneros —generalmente ubicados en Rhinoceros y Dicerorhinus— durante el siglo XIX y la mayor parte de principios del siglo XX. ^{[ 1 ]} El género fue nombrado por Miklós Kretzoi en 1942. ^{[ 2 ]} La primera parte del nombre, Stephano- , honra a Esteban I , el primer rey de Hungría (el descriptor, Kretzoi, era húngaro). ^{[ 3 ]} La segunda parte proviene de rhinos (griego para "nariz"), un sufijo típico de los nombres de géneros de rinocerontes. ^{[ 2 ]} Los genomas obtenidos de Stephanorhinus kirchbergensis sugieren que Stephanorhinus está más estrechamente relacionado con Dicerorhinus (que contiene al rinoceronte de Sumatra vivo ) y Coelodonta (que contiene al rinoceronte lanudo ), que con otros rinocerontes vivos, y está más estrechamente relacionado con Coelodonta que con Dicerorhinus, con la fecha de divergencia entre Coelodonta y Stephanorhinus estimada en alrededor de 5,5 millones de años atrás, con la separación estimada entre su último ancestro común y Dicerorhinus estimada en alrededor de 9,4 millones de años atrás. ^{[ 4 ]} El género también está estrechamente relacionado con los géneros fósiles de rinocerontes Dihoplus y Pliorhinus , conocidos del Mioceno tardío y el Plioceno de Eurasia, que pueden ser ancestrales de Stephanorhinus . ^{[ 5 ]} Aunque un estudio de 2019 basado en proteomas dentales sugirió que el género era parafilético con respecto a Coelodonta , ^{[ 6 ]} estudios posteriores han recuperado consistentemente a Stephanorhinus como monofilético . ^{[ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Cladograma truncado de Rhinocerotinae, que muestra la posición de Stephanorhinus en relación con las especies de rinocerotinos vivas y del Pleistoceno basadas en datos morfológicos y genéticos, según Borrani et al. 2025. ^{[ 7 ]}

Las especies de Stephanorhinus eran rinocerontes de gran tamaño, con masas corporales estimadas entre 1500 y 3000 kilogramos (3300 y 6600 lb) . ^{[ 9 ]} Las especies de Stephanorhinus tienen cráneos proporcionalmente largos (dolicocéfalos). Tenían dos cuernos, uno frontal y otro nasal. El tabique nasal estaba parcialmente osificado (convertido en hueso), lo que conectaba los huesos nasales con los huesos premaxilares . Los incisivos se habían perdido por completo o estaban muy reducidos en tamaño. ^{[ 1 ]} Las especies de Stephanorhinus difieren entre sí en la forma del cráneo y el ángulo del cráneo con respecto al suelo, en la morfología de los dientes y en la longitud y forma de los huesos de las extremidades. ^{[ 1 ]} 

Las especies más antiguas conocidas e inequívocas del género son del Plioceno de Europa. ^{[ 10 ]} La antigua especie "S." pikermiensis se considera actualmente perteneciente a Dihoplus . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} "S." megarhinus (conocida del Mioceno tardío-Plioceno de Europa, Anatolia y Transbaikalia , ^{[ 14 ] [ 15 ]} abarcando desde hace aproximadamente 6,7-3,5 millones de años. ^{[ 16 ]} ) y " S. " miguelcrusafonti del Plioceno temprano de Europa occidental fueron asignadas al nuevo género Pliorhinus en 2021, ^{[ 13 ]} pero su ubicación como un género separado ha sido disputada, con otros autores apoyando su ubicación en Stephanorhinus . ^{[ 8 ]}

La posición de Stephanorhinus ? africanus del Plioceno Medio de Túnez y Chad es incierta. ^{[ 17 ]} Algunos autores han sugerido que Stephanorhinus probablemente se originó a partir de miembros del género Pliorhinus . ^{[ 5 ]}

Stephanorhinus jeanvireti, también conocido como S. elatus ^{[ 18 ]} , se conoce del Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano de Europa. Sus restos son relativamente raros en comparación con otras especies de Stephanorhinus . Se conocen especímenes del Plioceno tardío de Alemania, ^{[ 19 ]} Francia, Italia, ^{[ 20 ]} Eslovaquia ^{[ 21 ]} y Grecia, ^{[ 22 ]} y del Pleistoceno temprano de Rumania, ^{[ 23 ]} con un lapso temporal de alrededor de 3,4 a 2 millones de años atrás (Ma). ^{[ 5 ]}

Stephanorhinus etruscus aparece por primera vez a finales del Plioceno en la Península Ibérica, alrededor de 3,3 Ma en Las Higueruelas (España) y antes de 3 Ma en Piedrabuena , y durante el último Plioceno en Villafranca d'Asti y Castelnuovo di Berardenga (Italia). Es abundante durante la mayor parte del período Villafranquiense en Europa y es la única especie de rinoceronte en Europa entre 2,5 y aproximadamente 1,3 Ma. Se conoce un ejemplar del Pleistoceno Inferior (1,6-1,2 Ma) de la localidad de Ubeidiya (Israel). Durante el Pleistoceno Inferior tardío, es reemplazado en gran medida por S. hundsheimensis . Los últimos registros conocidos de la especie son del Pleistoceno Inferior tardío de la Península Ibérica, alrededor de 0,9-0,8 Ma. ^{[ 24 ]}

Se han encontrado restos de Stephanorhinus no asignados a ninguna especie en el yacimiento de Dmanisi , en el Cáucaso (Georgia), con una antigüedad aproximada de 1,8 millones de años. Los restos parecen pertenecer a dos morfotipos, que podrían representar especies distintas. ^{[ 25 ]} Algunos de estos restos podrían estar estrechamente relacionados con la especie posterior Stephanorhinus hundsheimensis. ^{[ 26 ]}

Stephanorhinus hundsheimensis aparece definitivamente por primera vez en el registro fósil de Europa y Anatolia hace aproximadamente 1,2 Ma, con posibles registros en Iberia hace aproximadamente 1,6 Ma y 1,4-1,3 Ma. La aparición más antigua confirmada en Italia es hace aproximadamente 1 Ma. ^{[ 27 ]} Se suele sugerir que Stephanorhinus hundsheimensis se extinguió hace aproximadamente 0,5 Ma, ^{[ 5 ]} aunque un estudio de 2023 sugirió que la especie podría haber persistido hasta finales del Pleistoceno Medio-principios del Pleistoceno Superior, hace unos 130.000 años, basándose en fósiles encontrados en España. ^{[ 28 ]}

Stephanorhinus migró desde su origen en Eurasia occidental hacia Eurasia oriental durante el Pleistoceno temprano , ^{[ 5 ]} con restos de Stephanorhinus, incluidos los de S. etruscus , conocidos del Pleistoceno temprano de Kazajstán y Tayikistán en Asia Central, con los restos más antiguos del género en China datados alrededor de 1,6 Ma. ^{[ 26 ]} Stephanorhinus yunchuchenensis se conoce a partir de un único espécimen en depósitos probablemente del Pleistoceno temprano tardío en Yushe , Shaanxi , China, mientras que Stephanorhinus lantianensis también se conoce a partir de un único espécimen de depósitos del Pleistoceno temprano tardío (1,15 Ma) en Lantian , también en Shaanxi. ^{[ 29 ]} Estos pueden ser sinónimos de otras especies de Stephanorhinus nombradas , y un estudio de 2022 sugiere que probablemente eran sinónimos de S. kirchbergensis y S. etruscus respectivamente. ^{[ 26 ]}

El primer registro definitivo de Stephanorhinus kirchbergensis (rinoceronte de Merck) se encuentra en China, en Zhoukoudian (Choukoutien; cerca de Pekín), alrededor de la transición del Pleistoceno temprano al medio, hace 0,8 Ma. ^{[ 29 ]}

S. kirchbergensis apareció en Europa entre 0,7 y 6 Ma, mientras que S. hemitoechus (el rinoceronte de nariz estrecha) apareció por primera vez en Europa alrededor de 0,6-0,5 Ma. ^{[ 30 ]} S. kirchbergensis se distribuyó ampliamente por el norte de Eurasia, desde Europa Occidental hasta Asia Oriental, mientras que S. hemitoechus se limitó generalmente al Paleártico occidental , incluyendo Europa, Asia Occidental y el norte de África. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 17 ]}

En Europa, el momento de la extinción de S. kirchbergensis es incierto, aunque se sitúa en algún momento posterior a hace 115.000 años. ^{[ 33 ]} Los registros más recientes de S. hemitoechus en Europa se conocen en la Península Ibérica, donde sobrevivieron hasta hace al menos 34.000 años, ^{[ 34 ]} y es posible que la especie haya sobrevivido hasta hace 15.500 años en el Levante . ^{[ 35 ] [ 36 ]} En la región de Altai , S. kirchbergensis sobrevivió hasta hace al menos 40.000 años. ^{[ 37 ]} En el sur de China, la especie puede haber sobrevivido hasta la Etapa Isotópica Marina 2 (~29-14.000 años atrás). ^{[ 38 ]}

Se cree que Stephanorhinus etruscus tenía una dieta basada en el ramoneo . ^{[ 39 ]} La dieta de S. hundsheimensis era flexible, con dos poblaciones diferentes del Pleistoceno Medio temprano bajo diferentes regímenes climáticos con análisis de desgaste dental que sugieren hábitos contrastantes de ramoneo y pastoreo . ^{[ 40 ]} S. kirchbergensis y S. hemitoechus se interpretan típicamente como alimentadores mixtos que tienden al ramoneo y al pastoreo, respectivamente. La evolución de dietas más especializadas es posiblemente debido al cambio al ciclo de 100 Kyr después de la Transición del Pleistoceno Medio , que resultó en estabilidad ambiental que permitió el desarrollo de formas más especializadas. ^{[ 30 ]} Las especies de Stephanorhinus probablemente tenían un comportamiento social similar al de los rinocerontes actuales, con el tamaño de los rangos de hogar y la territorialidad de los machos posiblemente variando entre las especies de Stephanorhinus . ^{[ 41 ]} Las especies de Stephanorhinus también pueden haber migrado estacionalmente entre diferentes zonas de alimentación. ^{[ 42 ]} Es probable que los machos de las especies de Stephanorhinus participaran en enfrentamientos contra otros machos por las hembras, los cuales podrían haber sido ritualizados, o en algunas especies a veces desembocados en un combate directo y abierto. ^{[ 41 ]} Las lesiones encontradas en algunos individuos de S. hemitoechus y S. kirchbergensis podrían ser evidencia de tales peleas. ^{[ 43 ] [ 9 ]}

Se han encontrado restos de especies de Stephanorhinus en yacimientos de toda Europa con marcas de rotura o corte que indican que fueron descuartizados por humanos arcaicos . ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]} El yacimiento más antiguo de este tipo es la cueva de Vallonnet en Francia, que data de hace aproximadamente 1,2 a 1,1 millones de años, donde se han reportado restos de S. hundsheimensis con marcas de corte. ^{[ 46 ]} Otro yacimiento antiguo es la localidad de Boxgrove en Inglaterra, que data de hace aproximadamente 500 000 años, donde se encontró una especie indeterminada de Stephanorhinus, probablemente S. hundsheimensis , con marcas de corte que se cree que fueron creadas por el " Hombre de Boxgrove ", posiblemente Homo heidelbergensis . ^{[ 50 ] [ 51 ]} Los yacimientos más recientes se conocen del Paleolítico Medio tardío (hace unos 130-40 000 años), lo que indica que los neandertales descuartizaron al rinoceronte de nariz estrecha y al rinoceronte de Merck . ^{[ 47 ]} En algunos yacimientos se sugiere que la caza era más probable que el carroñeo, basándose en los perfiles de mortalidad. ^{[ 46 ]} Es probable que los neandertales usaran dientes de Stephanorhinus como herramientas para trabajar la piedra. ^{[ 52 ]}

Se descubrió un astrágalo atribuido a Estefanorino en el cuadrante suroeste de Micenas , junto con una colección de otros artefactos. Su ubicación allí se dató en el siglo XIII a. C. , mucho después de la extinción de Estefanorino . Se sugiere que esto representa uno de los primeros ejemplos de recolección de fósiles. ^{[ 53 ]}