Dryolestida

Dryolestida es un orden extinto de mamíferos, conocido desde el Jurásico y el Cretácico . Se les considera miembros basales del clado Cladotheria , cercanos a los ancestros de los mamíferos terios . Se cree que desarrollaron una mandíbula completamente mamífera y poseían los tres huesos del oído medio . La mayoría de los miembros del grupo, al igual que la mayoría de los mamíferos del Mesozoico, solo se conocen a partir de restos fragmentarios de dientes y mandíbulas.

El grupo contiene Dryolestidae y los posiblemente parafiléticos Paurodontidae , y algunos otros géneros no ubicados, que eran pequeños insectívoros, conocidos desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de Laurasia , principalmente Europa y América del Norte, con un único registro de Asia. Durante el Jurásico Superior en América del Norte y desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Inferior en Europa, se encontraban entre los grupos de mamíferos más diversos. ^{[ 1 ]} A veces se les ha ubicado como parte de un grupo más amplio, los " Dryolestoidea ", que normalmente incluye Dryolestida y Meridiolestida , un grupo diverso de mamíferos que incluye tanto pequeños insectívoros como herbívoros de tamaño mediano a grande conocidos desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno de América del Sur y posiblemente la Antártida. Sin embargo, en muchos análisis filogenéticos, Meridiolestida se recupera como un grupo no relacionado de cladoterios basales, lo que hace que "Dryolestoidea" sea parafilético . ^{[ 2 ]}

Los dryoléstidos se consideraban antiguamente parte de Pantotheria y/o Eupantotheria . El clado Quirogatheria, establecido por José Bonaparte en 1992, se usa a menudo como sinónimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria incluía a Brandoniidae , pero esta familia ahora se incluye dentro de los dryoléstidos.

Los dryoléstidos están representados principalmente por dientes , dentarios fragmentados y partes del rostro . Las formas jurásicas conservaron un coronoides y un esplenio , pero las formas cretácicas carecen de ellos. Otra característica primitiva es la presencia de un surco meckeliano ( los meridiolestidanos lo perdieron por completo). ^{[ 3 ]} Se conoce un oído fundamentalmente moderno al menos en Dryolestes y mesungulátidos . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El dryolestidio basal no dryoléstido Henkelotherium del Jurásico Superior de Portugal se conoce a partir de un esqueleto parcialmente articulado, y se cree que era arborícola , adaptado para trepar y vivir en los árboles. ^{[ 6 ]}

El esmalte dental evolucionó de forma diferente en marsupiales y euterios. En una primera fase, durante el Triásico tardío y el Jurásico, los prismas se separaron de la matriz interprismática, probablemente de forma independiente en varios linajes de mamíferos mesozoicos. En una segunda fase, durante el Terciario y el Cuaternario, evolucionaron tipos de esmalte más derivados, pero sin reemplazar el antiguo esmalte prismático, sino formando diversas combinaciones de estructuras tridimensionales (denominadas patrones de esmalte). Se cree que la dentición de los dryoléstidos se asemeja a la dentición primitiva de los mamíferos antes de la diferenciación marsupial-euterio, y los dryoléstidos son candidatos a ser el último ancestro común de las dos subclases de mamíferos. ^{[ 7 ]} En los mesungulátidos, la erupción de los molares se retrasa en comparación con otros dryolestoides. ^{[ 8 ]}

Los dryoléstidos se conocen desde el Jurásico hasta el Cretácico Inferior del Hemisferio Norte (América del Norte, Eurasia y Norte de África) y desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno de América del Sur. ^{[ 3 ]} Los drylestóidos son muy raros en el Cenozoico, al igual que los pocos mamíferos mesozoicos con descendientes posteriores, como los multituberculados , los monotremas y los gondwanaterios . ^{[ 9 ]}

El miembro más antiguo conocido de Dryolestidae es Anthracolestes, procedente de la Formación Itat del Jurásico Medio ( Bathoniense ) en Siberia occidental. ^{[ 10 ]} Se conocen restos fragmentarios atribuibles a dryolestidanos en la Formación Forest Marble de Inglaterra, de edad equivalente ^{, [ 11 ]} y en la Formación Anoual de Marruecos. ^{[ 12 ]}

Los fósiles más jóvenes de Dryolestidae en el hemisferio norte son los dryolestidos Crusafontia cuencana de Uña y la Formación Camarillas , España y Minutolestes submersus y Beckumia sinemeckelia de Balve , Alemania, que datan de las etapas Barremiano - Aptiense del Cretácico Inferior, ^{[ 13 ]} aunque un molar inferior fragmentario de la Formación Mesaverde del Cretácico Superior en Wyoming se ha atribuido tentativamente a Dryolestidae. ^{[ 14 ]} En Sudamérica, por el contrario, Meridiolestida prosperó en el Cretácico Superior, diversificándose en una miríada de formas como el Cronopio de dientes de sable y los mesungulátidos herbívoros , convirtiéndose en algunos de los mamíferos sudamericanos mesozoicos más diversos ecológicamente. ^{[ 15 ]} Groebertherium del Cretácico Superior de Sudamérica tiene una morfología más primitiva similar a la de los dryoléstidos del hemisferio norte y puede estar más estrechamente relacionado con los dryloestidanos del hemisferio norte que con Meridiolestida. ^{[ 16 ]}

Con el advenimiento del Cenozoico, la diversidad de los dryolestoides disminuyó drásticamente, y solo se conoce al gran herbívoro del tamaño de un perro, Peligrotherium , del Paleoceno . Las razones exactas de esta disminución no están claras; lo más probable es que simplemente no se recuperaran del evento K-Pg . No obstante, los meridiolestidanos continuarían sobreviviendo hasta el Mioceno , desde el cual se conoce a Necrolestes ; existe una brecha de 50 millones de años entre este y Peligrotherium . ^{[ 17 ]} Un fragmento de diente, ahora perdido, encontrado en la Formación La Meseta del Eoceno de la península Antártica , es posiblemente un meridiolestidano. ^{[ 18 ]}

Un análisis filogenético realizado por Rougier et al. (2012) indicó que los meridiolestidanos podrían no ser miembros de Dryolestoidea, sino estar ligeramente más estrechamente relacionados con los mamíferos placentarios , marsupiales y anfitéridos . Los paurodóntidos también fueron recuperados como no pertenecientes a Dryolestoidea, sino como un grupo hermano de Meridiolestida en este análisis. ^{[ 19 ]} Un análisis realizado por Averianov, Martin y Lopatin (2013) tampoco recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea, sino que los encontró como el grupo hermano de los " simmetrodontos " espalacotéridos . Sin embargo, los paurodóntidos fueron recuperados como miembros de Dryolestoidea en este análisis. ^{[ 20 ]} Por otro lado, un análisis realizado por Chimento, Agnolin y Novas (2012) sí recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea. ^{[ 21 ]}

Cladograma según Lasseron y colegas (2022), que encontró que Donodontidae y Meridiolestida no están relacionados con Dryolestida: ^{[ 2 ]}

• Kielan-Jaworowska, Zofia; Cifelli, Richard L; Luo, Zhe-Xi (2004). Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura . Nueva York: Columbia University Press. págs.14 , 379–393 . ISBN​  978-0-231-11918-4.
• La Enciclopedia Ilustrada del Mundo Prehistórico, página 344