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Articulo de referencia

Dryopteridaceae

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Las Dryopteridaceae son una familia de helechos leptosporangiados del orden Polypodiales . Se les conoce coloquialmente como helechos de madera . En la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas  de 2016 (PPG I), la familia se ubica en el suborden Polypodiineae . [ 1 ] Alternativamente, puede considerarse como la subfamilia Dryopteridoideae de una familia muy amplia, Polypodiaceae sensu lato . [ 2 ]

La familia contiene alrededor de 1700 especies y tiene una distribución cosmopolita . Las especies pueden ser terrestres , epipétricas , hemiepífitas o epífitas . Muchas se cultivan como plantas ornamentales . [ 3 ] Los géneros más grandes son Elaphoglossum (600+), Polystichum (260), Dryopteris (225) y Ctenitis (150). Estos cuatro géneros contienen alrededor del 70% de las especies. [ 4 ] Dryopteridaceae divergió de las otras familias en eupólipods I hace unos 100 millones de años. [ 5 ] El registro fósil parece mostrar que los miembros más antiguos del grupo surgieron hace unos 99 millones de años durante el Cretácico Medio. [ 6 ]

Descripción

Los rizomas suelen ser robustos, rastreros, ascendentes o erectos, y a veces trepadores o escamosos , con escamas no clatradas en los ápices . Las frondas suelen ser monomórficas, menos frecuentemente dimórficas , o a veces escamosas o glandulares , pero menos comúnmente pubescentes. Los pecíolos tienen numerosos haces vasculares redondos dispuestos en un anillo, o raramente tan pocos como tres; los haces adaxiales son los más grandes. Las venas son pinnadas o bifurcadas , libres o anastomosadas de diversas maneras ; las areolas aparecen con o sin venillas incluidas; los soros suelen ser redondos, acrosticoides (cubriendo toda la superficie abaxial de la lámina) en algunos linajes ; generalmente indusiados , o a veces exindusiados. Los indusios, cuando están presentes, son redondos- reniformes o peltados . Los esporangios tienen tallos de tres filas, cortos a largos; las esporas son reniformes, monoletes , perinas o aladas . [ 4 ]

Taxonomía

Historia

En 1990, Karl U. Kramer y coautores definieron la Dryopteridaceae de forma amplia para incluir la familia actual, así como la Woodsiaceae sensu lato , la Onocleaceae y la mayor parte de la Tectariaceae . [ 7 ] Los estudios filogenéticos moleculares encontraron que la versión de Kramer de la Dryopteridaceae era polifilética , y fue dividida por Smith y otros en 2006. [ 4 ] La inclusión de Didymochlaena , Hypodematium y Leucostegia en la Dryopteridaceae es dudosa. Si se excluyen estos tres, entonces la familia está fuertemente respaldada como monofilética en los análisis cladísticos . [ 8 ] Algunos autores ya han tratado a estos géneros como fuera de la Dryopteridaceae. [ 9 ]

En 2007, un estudio filogenético de secuencias de ADN mostró que Pleocnemia debía transferirse de Tectariaceae a Dryopteridaceae. [ 10 ] En 2010, en un artículo sobre helechos bolbitidoideos , Arthrobotrya fue resucitado de Teratophyllum . [ 11 ] Más tarde ese mismo año, Mickelia fue descrito como un nuevo género. [ 12 ]

Algunas especies han sido excluidas del género Oenotrichia porque no pertenecen a él ni siquiera a la familia Dennstaedtiaceae , donde se ubica Oenotrichia sensu stricto . Estas especies probablemente pertenecen a Dryopteridaceae, pero aún no se les ha asignado un nombre genérico . [ 8 ]

En 2012, un estudio filogenético de Dryopteris y sus parientes incluyó a Acrophorus , Acrorumohra , Diacalpe , Dryopsis , Nothoperanema y Peranema dentro de ese género. [ 13 ] El tratamiento de la familia en la Flora de China , publicado en 2013, utilizó resultados filogenéticos para incluir a Lithostegia y Phanerophlebiopsis en Arachniodes . [ 14 ]

Según el sistema de clasificación de Christenhusz y Chase (2014), la Dryopteridaceae Herter se incluyó como la subfamilia Dryopteridoideae Link , una de las ocho subfamilias que constituyen la familia Polypodiaceae . Esta familia corresponde al clado eupolypods I. [ 15 ] La clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I) mantuvo la familia. [ 1 ]

Filogenia

El siguiente cladograma para el suborden Polypodiineae (eupolípodos I), basado en el cladograma de consenso en la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I), [ 1 ] muestra una probable relación filogenética entre Dryopteridaceae y las otras familias del clado.

Subdivisión

La clasificación PPG I divide a la familia en tres subfamilias, que se enumeran a continuación. [ 1 ]

Didymochlaena ha sido trasladada a Didymochlaenaceae , e Hypodematium y Leucostegia a Hypodematiaceae . En ocasiones se ha sugerido que Aenigmopteris pertenece a esta familia, debido a su similitud morfológica con Ctenitis , pero la filogenia molecular ha llevado a su inclusión dentro de Tectaria (Tectariaceae). [ 18 ] Dryopolystichum ha sido ubicado en Lomariopsidaceae . [ 19 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Grupo de Filogenia de Pteridofitas (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licófitas y helechos existentes" . Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563– 603. Bibcode : 2016JSyEv..54..563. . doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  2. ↑ Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos" . Annals of Botany . 113 (9): 571– 594. doi : 10.1093/aob/mct299 . PMC 3936591. PMID 24532607 .  
  3. ↑ Sue Olsen. 2007. Enciclopedia de helechos de jardín. Timber Press: Portland, OR, EE. UU. ISBN 978-0-88192-819-8
  4. 1 2 3 Smith et al. , 2006 Archivado el 26 de febrero de 2008 en Wayback Machine Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider y Paul G. Wolf: "Una clasificación para los helechos existentes," Taxon , 55(3) : 705–731 (agosto de 2006)
  5. ↑ Eric Schuettpelz y Kathleen M. Pryer. 2009. «Evidencia de una radiación cenozoica de helechos en un dosel dominado por angiospermas». Proceedings of the National Academy of Sciences 106(27):11200-11205. doi : 10.1073/pnas.0811136106
  6. ↑ Long, Xiaoxuan; Peng, Yuan; Feng, Qi; Engel, Michael S.; Shi, Chao; Wang, Shuo (2023-09-01). "Un nuevo helecho fósil de Dryopteridaceae (Polypodiales) del ámbar de Kachin del Cretácico medio" . Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 103 (3): 489– 494. Bibcode : 2023PdPe..103..489L . doi : 10.1007/s12549-023-00572-4 . ISSN 1867-1608 . 
  7. ↑ Karl U. Kramer (con Richard E. Holttum, Robin C. Moran y Alan R. Smith). 1990. "Dryopteridaceae". páginas ??. En: Klaus Kubitzki (editor general); Karl U. Kramer y Peter S. Green (editores de volumen) The Families and Genera of Vascular Plants volumen I. Springer-Verlag: Berlín; Heidelberg, Alemania. ISBN 978-0-387-51794-0
  8. 1 2 Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider y Paul G. Wolf. 2008. «Dryopteridaceae». páginas ??. En: «Clasificación de helechos». páginas 417-467. En: Tom A. Ranker y Christopher H. Haufler (editores). Biología y evolución de helechos y licófitas . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3
  9. ^ Christenhusz, Maarten JM; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros existentes de licófitos y helechos" (PDF) . Fitotaxa . 19 : 7– 54. Bibcode : 2011Phytx..19....7C . doi : 10.11646/phytotaxa.19.1.2 . hdl : 10138/28042 . ISSN 1179-3163 . 
  10. ↑ Hong-Mei Liu, Xian-Chun Zhang, Wei Wang, Yin-Long Qiu y Zhi-Duan Chen. 2007. «Filogenia molecular de la familia de helechos Dryopteridaceae inferida a partir de los genes rbcL y atpB del cloroplasto». International Journal of Plant Sciences 168 (9):1311-1323. doi : 10.1086/521710
  11. ↑ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak y Michael Sundue. 2010. «Filogenia y evolución de caracteres de los helechos bolbitidoideos (Dryopteridaceae)». International Journal of Plant Sciences 171 (5):547-559. doi : 10.1086/652191
  12. ↑ Robbin C. Moran, Paulo H. Labiak y Michael Sundue. 2010. "Sinopsis de Mickelia , un género recientemente reconocido de helechos bolbitidoideos (Dryopteridaceae)". Brittonia 62 (4):337-356.
  13. ↑ Li-Bing Zhang, Liang Zhang, Shi-Yong Dong y Atsushi Ebihara. 2012. "Circunscripción molecular y principales linajes evolutivos del género de helechos Dryopteris (Dryopteridaceae)". BMC Evolutionary Biology 12 (1):180
  14. ↑ He H, Wu SG, Xiang JY, Barrington DS (2013) "Arácnidos". En: Wu ZY, Raven PH, Hong DY (eds) Flora de China , vol. 2–3.
  15. ↑ Christenhusz y Chase 2014 .
  16. ↑ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). "Un árbol de la vida de los helechos abierto y continuamente actualizado" . Frontiers in Plant Science . 13 909768. Bibcode : 2022FrPS...1309768N . doi : 10.3389/fpls.2022.909768 . PMC 9449725. PMID 36092417 .   
  17. ↑ "Visualizador de árboles: visualización interactiva de FTOL" . FTOL v1.7.0 ( versión 261 de GenBank ). 2024. Consultado el 1 de mayo de 2025 .
  18. ^ Chen, Cheng-Wei; RothfelsE, Carl J.; Mustapeng, Andi Maryani A.; Gubilil, Markus; Karger, Dirk Nikolaus; Kessler, Michael; Huang, Yao-Moan (2018). "Fin de un enigma: Aenigmopteris pertenece a Tectaria (Tectariaaceae: Polypodiopsida)". Revista de investigación de plantas . 131 (1): 67– 76. Código Bib : 2018JPlR..131...67C . doi : 10.1007/s10265-017-0966-9 . PMID 28741041 . S2CID 4573970 .  
  19. ↑ Chen, Cheng-Wei; Sundue, Michael; Kuo, Li-Yaung; Teng, Wei-Chih; Huang, Yao-Moan (2017). " Los análisis filogenéticos sitúan al Dryopolystichum monotípico dentro de Lomariopsidaceae" . PhytoKeys (78): 83–107 . Bibcode : 2017PhytK..78...83C . doi : 10.3897/phytokeys.78.12040 . PMC 5543276. PMID 28781553 .  

Bibliografía

  • Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (1 de enero de 2006). "Una clasificación para los helechos existentes" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705– 731. Bibcode : 2006Taxon..55..705S . doi : 10.2307/25065646 . JSTOR 25065646 . 
  • Fitotaxones