cazador-recolector oriental

En arqueogenética , los cazadores-recolectores orientales (EHG) , a veces llamados cazadores-recolectores de Europa del Este o simplemente cazadores-recolectores de Europa del Este , son un componente ancestral distinto que representa a los cazadores-recolectores mesolíticos de Europa del Este . ^{[ 3 ]}

El perfil genético de los cazadores-recolectores orientales deriva principalmente de la ascendencia del antiguo norte de Eurasia (ANE), introducida desde Siberia , ^{[ 4 ]} con una mezcla secundaria y menor de cazadores-recolectores occidentales europeos (WHG). ^{[ 5 ] [ 6 ]} Sin embargo, la relación entre los componentes ancestrales ANE y EHG aún no se comprende bien debido a la falta de muestras que puedan salvar la brecha espaciotemporal. ^{[ 5 ]}

Durante el Mesolítico, los EHG habitaron un área que se extendía desde el mar Báltico hasta los Urales y hacia abajo hasta la estepa póntico-caspia . ^{[ 7 ]} Junto con los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) y los cazadores-recolectores occidentales (WHG), los EHG constituyeron uno de los tres principales grupos genéticos en el período postglacial del Holoceno temprano en Europa. ^{[ 8 ]} La frontera entre los WHG y los EHG discurría aproximadamente desde el bajo Danubio , hacia el norte a lo largo de los bosques occidentales del Dniéper hacia el oeste del mar Báltico . ^{[ 9 ]}

Durante el Neolítico y el Eneolítico temprano , los EHG de la estepa póntico-caspia se mezclaron con los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG), y la población resultante, casi mitad EHG y mitad CHG, formó el grupo genético conocido como Pastores de la Estepa Occidental (WSH). ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Se supone que las poblaciones WSH estrechamente relacionadas con la gente de la cultura Yamnaya emprendieron una migración masiva que llevó a la difusión de las lenguas indoeuropeas por gran parte de Eurasia.

Haak et al. (2015) identificaron el EHG como un grupo genético distinto en solo dos varones. El varón EHG de Samara (datado a ca. 5650–5550 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1b1a1a* y el haplogrupo mitocondrial U5a1d . El otro varón EHG, enterrado en Karelia (datado a ca. 5500-5000 a. C.) portaba el haplogrupo Y R1a1 y el haplogrupo mitocondrial C1g . Los autores del estudio también identificaron un grupo WHG y un grupo SHG, intermedio entre WHG y EHG. ^{[ a ]} ​​Sugirieron que los EHG albergaban una ascendencia mixta de antiguos euroasiáticos del norte (ANE) y WHG. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Los investigadores han propuesto varios modelos de proporción de mezcla para los EHG de WHG y ANE. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Posth et al. (2023) encontraron que la mayoría de los individuos EHG portaban aproximadamente un 70 % de ascendencia ANE y aproximadamente un 30 % de ascendencia WHG. La ascendencia similar a WHG probablemente no se derivó directamente de los grupos de Oberkassel y Villabruna, sino de una población epigravetiense relacionada y aún no muestreada . ^{[ 2 ] [ 18 ]} La alta contribución de los antiguos euroasiáticos del norte también es visible en una sutil afinidad del EHG con el hombre de Tianyuan de 40 000 años de antigüedad del norte de China y otros asiáticos orientales/sureses, lo que puede explicarse por el flujo genético de una fuente relacionada con Tianyuan hacia el linaje ANE (representado por Malta y Afontova Gora 3), que posteriormente contribuyó sustancialmente a la formación del EHG. ^{[ 19 ]}

Se estima que la formación del componente ancestral EHG ocurrió hace 13.000–15.000 años. ^{[ 18 ]} Los restos asociados a EHG pertenecían principalmente a los haplogrupos humanos del cromosoma Y R1 , con una menor frecuencia de los haplogrupos J y Q. Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente a los haplogrupos U2 , U4 , U5 , así como a C1 y R1b . ^{[ 2 ]} El flujo genético de una fuente similar a la del este de Asia hacia EHG contribuyó en alrededor del 9,4% (4,4%–14,7%). ^{[ 20 ]}

Los EHG podrían haberse mezclado con una "fuente del Cercano Oriente similar a la armenia", que formó la cultura Yamnaya, ya en el Eneolítico (5200-4000 a. C.). ^{[ 21 ]} Se descubrió que la población de la cultura Yamnaya era una mezcla de EHG y una "población relacionada con el Cercano Oriente". Durante el tercer milenio a. C., el pueblo Yamnaya emprendió una expansión masiva por toda Europa , lo que alteró significativamente el panorama genético del continente. Esta expansión dio origen a culturas como la de la Cerámica Cordada y posiblemente fue la fuente de la distribución de las lenguas indoeuropeas en Europa. ^{[ 14 ]}

Los pueblos de la cultura Kunda del Mesolítico y la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, mostrando la mayor afinidad con WHG. Se encontró que las muestras del Mesolítico y Neolítico ucranianos se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere una continuidad genética en los rápidos del Dniéper durante un período de 4000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80 % de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. ^{[ 22 ]}

Los habitantes de la cultura Pit–Comb Ware (PCW/CCC) del Báltico oriental poseen un 65 % de ascendencia EHG. Esto contrasta con los cazadores-recolectores anteriores de la zona, que estaban más estrechamente relacionados con WHG. Esto se demostró utilizando una muestra de ADN-Y extraída de un individuo de la cultura Pit–Comb Ware. Esta pertenecía a R1a15-YP172 . Las cuatro muestras de ADNmt extraídas constituían dos muestras de U5b1d1 , una de U5a2d y una de U4a . ^{[ 23 ]}

Günther et al. (2018) analizaron 13 SHG y encontraron que todos ellos eran de ascendencia EHG. En general, los SHG del oeste y norte de Escandinavia tenían más ascendencia EHG (aprox. 49%) que los individuos del este de Escandinavia (aprox. 38%). Los autores sugirieron que los SHG eran una mezcla de WHG que habían migrado a Escandinavia desde el sur y EHG que posteriormente habían migrado a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Los SHG mostraron frecuencias más altas de variantes genéticas que causan piel clara ( SLC45A2 y SLC24A5 ) y ojos claros ( OCA/Herc2 ) que los WHG y EHG. ^{[ 24 ]}

También se encontró que los miembros de las culturas Kunda y Narva estaban más estrechamente relacionados con los WHG, mientras que la cultura Pit–Comb Ware estaba más estrechamente relacionada con los EHG. Se encontró que las áreas del norte y del este del Báltico oriental estaban más estrechamente relacionadas con los EHG que las áreas del sur. El estudio señaló que los EHG, al igual que los SHG y los cazadores-recolectores bálticos, portaban altas frecuencias de los alelos derivados para SLC24A5 y SLC45A2, que son codificadores para la piel clara . ^{[ 25 ]}

Mathieson et al. (2018) analizaron la genética de un gran número de esqueletos de la Europa oriental prehistórica. Treinta y siete muestras procedían de Ucrania mesolítica y neolítica (9500-6000 a. C.). Estas se clasificaron como intermedias entre EHG y SHG. Los varones pertenecían exclusivamente a haplotipos R (en particular, subclados de R1b1 y R1a ) y haplotipos I (en particular, subclados de I2 ). El ADN mitocondrial pertenecía casi exclusivamente a U (en particular, subclados de U5 y U4 ). ^{[ 21 ]}

Se analizó un gran número de individuos del cementerio de Zvejnieki , pertenecientes principalmente a las culturas Kunda y Narva del Báltico oriental. En sus fases iniciales, estos individuos eran mayoritariamente de ascendencia WHG, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este yacimiento pertenecía casi exclusivamente a los haplotipos de los haplogrupos R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (en particular, a los subclados U2 , U4 y U5 ). ^{[ 21 ]}

Se estimó que cuarenta individuos de tres yacimientos del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes eran de ascendencia WHG en un 85 % y EHG en un 15 %. Los varones de estos yacimientos portaban exclusivamente haplotipos R1b1a e I (principalmente subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía mayoritariamente a U (en particular a los subclados de U5 y U4 ). ^{[ 21 ]}

Se descubrió que la gente de la cultura Cucuteni-Trypillia tenía alrededor de un 20% de ascendencia de cazadores-recolectores, que era intermedia entre EHG y WHG. ^{[ 21 ]}

Narasimshan et al. (2019) acuñaron un nuevo componente ancestral, Cazador-recolector de Siberia Occidental (WSHG). Los WSHG contenían aproximadamente un 20 % de ascendencia EHG, un 73 % de ascendencia ANE y un 6 % de ascendencia de Asia Oriental. ^{[ 26 ]}

Según Irving-Pease et al. (2024), la ascendencia EHG alcanza su punto máximo en las poblaciones actuales de Finlandia, Estonia, Mongolia y Asia Central. ^{[ 27 ]}

Se sugiere que los EHG tenían principalmente ojos marrones y piel clara, ^{[ 24 ] [ 32 ]} con "frecuencias intermedias de las variantes de ojos azules" y "altas frecuencias de las variantes de piel clara". ^{[ 33 ]} Günther (2018) determinó que un EHG de Karelia tenía altas probabilidades de tener ojos marrones y cabello oscuro, con un tono de piel intermedio predicho. ^{[ 34 ]} Se predijo que otro EHG de Samara tenía piel clara y se determinó que tenía una alta probabilidad de tener ojos azules con un tono de cabello claro, con una probabilidad calculada del 75% de tener cabello rubio. ^{[ 35 ] [ 33 ]}

El alelo rs12821256 del gen KITLG que controla el desarrollo de los melanocitos y la síntesis de melanina , ^{[ 36 ]} que está asociado con el cabello rubio y que se encontró por primera vez en un individuo de Siberia datado alrededor de 17.000 a. C., se encuentra en tres cazadores-recolectores orientales de Samara, Motala y Ucrania c. 10.000 a. C. , lo que sugiere que este alelo se originó en la antigua población del norte de Eurasia, antes de extenderse a Eurasia occidental. ^{[ 37 ]}

Muchos restos de cazadores-recolectores orientales datados en aproximadamente 8100 años AP (6100 a. C.) también han sido excavados en la isla Yuzhny Oleny en el lago Onega . ^{[ 38 ]} La ascendencia del antiguo norte euroasiático (ANE) es, con mucho, el componente principal del grupo Yuzhny Oleny, y se encuentra entre las más altas dentro del resto de los cazadores-recolectores orientales (EHG). ^{[ 4 ]}

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  Reconstrucción del entierro n.° 132 del cementerio de Oleneostrovsky (isla Yuzhni Oleny, lago Onega). Exposición del Museo Nacional de la República de Karelia. ^{[ 39 ]}
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  Artefactos y reconstrucción de cazadores-recolectores orientales de la isla Yuzhny Oleny por Gerasimov. ^{[ 39 ]}
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  Petroglifos de Carelia que representan a 5 esquiadores y un reno. Estos petroglifos datan de entre 7.000 y 6.000 años antes del presente.

Como cazadores-recolectores, los EHG inicialmente dependían de herramientas de piedra y artefactos derivados del marfil, los cuernos o las astas. Alrededor del 5900 a. C., comenzaron a adoptar la cerámica en la zona norte del mar Caspio , o posiblemente más allá de los Urales. En apenas tres o cuatro siglos, la cerámica se extendió a lo largo de unos 3000 kilómetros, llegando hasta el mar Báltico . Esta expansión tecnológica fue mucho más rápida que la de la agricultura misma, y ​​se produjo principalmente mediante la transferencia de tecnología entre grupos de cazadores-recolectores, en lugar de mediante la difusión demográfica de agricultores. ^{[ 41 ]}

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