Ardillas grises orientales en Europa

Las ardillas grises europeas ( Sciurus carolinensis ) son originarias de América del Norte , donde se las conoce como ardillas grises orientales ^[1] (para diferenciarlas de las ardillas grises occidentales ). Se alimentan de semillas grandes , flores , brotes, frutas , hongos , algunos insectos y, ocasionalmente, huevos de aves . ^[2]

Las ardillas grises orientales fueron introducidas por primera vez en Inglaterra, de manera concertada, en 1876, ^[3] y a través del rápido crecimiento de la población y de otras introducciones, se extendieron al resto de Gran Bretaña a principios y mediados del siglo XX. ^{[4] La ardilla gris oriental fue} introducida en Europa continental en 1948 y rápidamente se aprovechó de las fuentes de alimento, los hábitats y la falta de depredadores de Europa para las ardillas grises. ^[1] Los estudios genéticos han demostrado que la intervención humana (liberación de mascotas y dispersión intencional) puede desempeñar un papel mucho más importante en la propagación de las ardillas grises de lo que se creía anteriormente. ^[5]

La ardilla nativa de Europa es la ardilla roja ( Sciurus vulgaris ). Ambas especies tienen dietas similares, utilizan lugares similares del entorno y tienen patrones de actividad similares; sin embargo, no hay evidencia de una agresión notable entre las dos especies. ^[2] Estas ardillas grises orientales se consideran una especie invasora en Europa debido a que su presencia contribuye al desplazamiento de las ardillas rojas.

La invasión de la ardilla gris en el Reino Unido puede clasificarse como una invasión mediada por enfermedades (DMI). ^[6] Más específicamente, la invasión de las ardillas grises y el desplazamiento de las ardillas rojas pueden describirse como "DMI de contagio", que se define como una especie no nativa que trae consigo enfermedades a la nueva área que infectarán a las especies nativas. El contagio es especialmente un problema que ocurre cuando la especie invasora es morfológicamente similar a la nativa. Esto puede tener efectos devastadores.

Las ardillas grises han sido introducidas intencionalmente o por accidente en muchos lugares del mundo.

Se introdujeron por primera vez en Inglaterra, de manera concertada, en 1876, ^[3] y debido al rápido crecimiento de la población y a otras introducciones, se extendieron al resto de Gran Bretaña a principios y mediados del siglo XX. ^[4]

La primera introducción de ardillas grises en Europa continental se produjo en 1948, y fueron llevadas a Stupinigi , Italia, donde todavía hay una población en crecimiento. ^[1] Sin embargo, en Irlanda, se dice que Lord Longford introdujo las ardillas americanas en su finca en 1911. Luego, en 1966, se introdujeron cinco ardillas en Nervi , Italia, en el parque de Génova. Más tarde, en 1994, tres parejas fueron liberadas nuevamente en un parque en Trecate , pero fueron capturadas y eliminadas en 1996. ^[1] Como se dijo antes, no todas las introducciones de ardillas grises fueron intencionales. Por ejemplo, en 1966, dos hembras y un macho escaparon de una granja de caza en la isla de Vancouver . ^[7]

Casi el 80% de las introducciones conocidas de ardillas grises en todo el mundo dieron como resultado un establecimiento exitoso en la nueva área. ^[8] Por lo general, las ardillas grises no necesitan grandes cantidades para iniciar una nueva población . Del estudio de todas las introducciones exitosas conocidas de esta especie, el 71,4% utilizó menos de 10 individuos. ^[8] Esta eficiencia en la propagación de las ardillas grises puede explicarse por la hipótesis de liberación del enemigo , que es cuando la especie invasora tiene mejor supervivencia porque sus depredadores naturales no están presentes. ^{[6] Además,} los parásitos naturales normalmente no están presentes en el área que la especie ha sido introducida o ha invadido. ^[6] Debido a que la ardilla gris representa una amenaza para los árboles y la ardilla roja en Europa, existe un gran esfuerzo para detener la mayor propagación de las ardillas grises.

Una de las mayores preocupaciones sobre la ardilla gris como especie invasora es el efecto que tiene la introducción en las poblaciones de ardillas rojas. Las ardillas grises y rojas compiten por los recursos, y las grises robarán los escondites de comida de las ardillas rojas. ^{[9] [10]} La reducción en el crecimiento individual de la ardilla roja, el reclutamiento de juveniles y el éxito reproductivo se ha relacionado con la competencia entre ardillas grises y rojas. ^{[9] [10]} En áreas de gran superposición central entre las poblaciones de ardillas rojas y grises, se ha observado una reducción en la masa corporal de las ardillas rojas durante la primavera. ^[8] Esto probablemente se deba al hecho de que las ardillas rojas y grises participan en una competencia directa por recursos limitados, lo que sugiere que no se produce una partición de nichos . ^[8] Esta competencia directa también explica una disminución en el reclutamiento de juveniles y el éxito reproductivo, ya que las ardillas rojas inmaduras morirán debido a la falta de recursos antes de alcanzar la madurez sexual .

Además de la competencia por los recursos, se cree que la propagación del virus de la viruela de las ardillas grises a las rojas es un factor importante en la disminución de las poblaciones de ardillas rojas. ^[6] Las ardillas grises no mueren por el virus de la viruela y pueden infectar a las ardillas rojas provocando la aparición de costras y lesiones en la cara, los pies y los genitales y, finalmente, la muerte. ^[6] En Gran Bretaña , las ardillas grises han podido propagarse entre 17 y 25 veces más rápido a través de la exclusión competitiva de la ardilla roja debido al aumento de la mortalidad de las rojas por el virus de la viruela. ^[2] De hecho, el virus actúa tan rápidamente matando a su huésped después de la infección que ver una ardilla roja con poxvirus es poco común, aunque la enfermedad puede ser muy prevalente en una población de ardillas rojas. ^[6] No se pueden determinar completamente las consecuencias de estas interacciones, aunque la diferencia en la densidad poblacional y el peso de las dos especies puede tener un efecto en el flujo de energía en los ecosistemas . ^[2]

Las ardillas grises también son responsables en parte del declive de determinadas especies de aves de bosque y cantoras , ya que a veces se alimentan de huevos y polluelos de aves. ^{[8] [11]} Aunque a menudo se culpa a la ardilla gris en parte de este declive en el Reino Unido , probablemente no sea el caso de las poblaciones introducidas en Italia . En esas poblaciones, las ardillas grises se alimentan principalmente de "semillas, frutas, brotes, flores y, ocasionalmente, de insectos, cambiando de un recurso a otro según la disponibilidad estacional". ^[11]

Ciertos comportamientos de la ardilla gris, como el descortezado, también tienen efectos negativos sobre los árboles y las plantaciones de madera . ^[11] Se cree que este es el mayor efecto que tienen las ardillas introducidas sobre los ecosistemas insulares . ^[7] Por ejemplo, los robles Garry en la isla de Vancouver se han visto en peligro debido al desarrollo urbano y la presencia de especies invasoras , incluida la ardilla gris. ^[7] La ​​dispersión y el acaparamiento de semillas por parte de las ardillas grises provocan muescas en las bellotas de los robles blancos . Las muescas impiden la germinación , lo que puede obstaculizar la regeneración natural del bosque . ^[7] El descortezado hace que las ramas sean más débiles y más susceptibles de romperse por el viento o los animales y también puede causar una infección secundaria que puede provocar la muerte. ^{[7] [8]} El descortezado hace que los árboles sean más susceptibles a la plaga de la banda roja de las agujas (RBNB) , que es causada por la etapa asexual del hongo Dothistroma septosporum . El RBNB produce una infección necrotrófica que mata el tejido de las agujas de las especies de pino. Phytophthora ramorum es otro hongo que afecta la salud de los árboles. ^[12] Los árboles de entre 10 y 40 años y ciertas especies, como el haya y el sicómoro , son más vulnerables que otras. ^[8] Las ardillas grises también dañan los árboles al comer su savia , lo que sugiere que este comportamiento proporciona algún beneficio nutricional. ^[2]

Bertolino et al. (2008) utilizaron modelos de dinámica de poblaciones espacialmente explícitos para predecir la propagación de las poblaciones de ardilla gris presentes en Italia en 1996: las poblaciones de Piamonte , Génova y Ticino . ^[9] Los modelos examinaron corredores potenciales que permitirían a las ardillas grises invadir Francia y Suiza y la escala temporal de dichas invasiones. ^[9] En un escenario basado en un patrón aleatorio de cosechas de semillas buenas, malas y de años de abundancia (la vegetación produce una abundancia significativa de recursos alimenticios), en el "mejor de los casos", las ardillas grises llegarán a los Alpes occidentales entre 2026 y 2036, a Francia entre 2066 y 2071, y a Suiza entre 2051 y 2066. ^[9] En un escenario donde no se incluyeron las cosechas de semillas de años de abundancia, el "peor de los casos", las ardillas grises llegarán a los Alpes occidentales en 2015, a Francia en 2026, y a Suiza entre 2031 y 2041. ^[9] A lo largo de la frontera entre Francia e Italia, la cubierta forestal está compuesta principalmente de árboles de hoja ancha mixtos ; esto representa un corredor probable hacia Francia para la ardilla gris. ^[9] Los bosques caducifolios mixtos bordean el río Ticino ; Esta área se conecta con bosques frondosos contiguos en el lado del lago Maggiore en Suiza, lo que hace que el área a lo largo del Ticino sea un corredor probable para que la ardilla gris invada Suiza. ^[9] La parte superior de los Alpes está cubierta en gran parte por bosques de coníferas . ^[9] Las ardillas grises, que son más pesadas que las ardillas rojas nativas, tienen un requerimiento de energía más alto que las ardillas rojas. ^[9] Puede ser difícil para las ardillas grises alcanzar su mayor requerimiento de energía en este entorno porque pueden tener dificultades para alcanzar las pequeñas semillas contenidas en los conos de las coníferas ; por esta razón, el rendimiento de la ardilla gris en este hábitat afectará la propagación de la especie. ^[9] Eventualmente, si las poblaciones no se controlan, la ardilla gris se extenderá a través de una gran parte de Europa continental y Eurasia , invadiendo potencialmente toda la distribución global de la ardilla roja. ^[1]

Se prevé que el virus de la viruela de la ardilla se propague a través de las ardillas grises, ya que actúan como vector del virus. ^[6] Además, un modelo independiente que examina los efectos de la propagación de la ardilla gris en la salud de los pinos silvestres y los pinos contorta mostró que las ardillas grises propagarán la plaga de banda roja de las agujas , disminuyendo exponencialmente la población de pinos contorta, y que las poblaciones de pino silvestre disminuirán más lentamente debido al crecimiento de hongos resultante del comportamiento de descortezado de la ardilla gris. ^[12]

En 1991, se intentó erradicar una población de ardillas grises en Piamonte mediante trampas y eutanasia ; sin embargo, este esfuerzo se suspendió durante tres años después de que grupos de derechos de los animales presentaran una demanda. ^[7] Durante la suspensión de tres años, la población de ardillas grises había crecido tanto que ya no era factible intentar erradicarlas con los métodos utilizados inicialmente. ^[7] Si la especie se propaga significativamente (las tres poblaciones en Italia invaden Francia o Suiza y establecen poblaciones exitosas fuera de Italia) antes de que se tomen medidas preventivas o erradicadoras, con toda probabilidad será demasiado tarde para una acción efectiva. ^[11]

La marta europea es un depredador natural de las ardillas, incluida la ardilla gris oriental, pero ha sido erradicada de grandes partes del área afectada por la ardilla gris, como Inglaterra y Gales. ^[13] La población de la marta europea está expandiéndose actualmente y hay evidencia de que las poblaciones de ardilla gris se desploman donde está presente, y las poblaciones de la ardilla roja coevolucionada posteriormente se recuperan. ^{[14] [15]}

Aunque las consecuencias negativas de la introducción de especies no nativas son generalmente conocidas en la comunidad científica, la mayoría del público desconoce los efectos sobre los ecosistemas nativos . ^[16] El control efectivo de la propagación de las ardillas grises en toda Europa continental requerirá un enfoque coordinado de muchas naciones, y los ecologistas recomiendan la educación pública y las restricciones comerciales como medios principales para prevenir nuevas introducciones de especies no nativas. ^{[9] [11]} Actualmente, la liberación de especies no nativas es ilegal en la mayoría de los países europeos , pero tanto las importaciones ilegales como las permitidas y los escapes de ardillas grises del cautiverio plantean amenazas a las poblaciones nativas de ardillas rojas y árboles. ^[11] Además de prevenir la introducción de ardillas grises, la contención y la erradicación podrían servir para controlar las acciones invasivas de la especie. Los métodos para el control de la población de ardillas grises dependen del objetivo de la protección. En presencia de ardillas rojas, la captura en jaulas o el disparo pueden ser efectivos. En ausencia de ardillas rojas, se puede utilizar el envenenamiento con el anticoagulante warfarina en tolvas de alimentación especiales. ^[8] Estos métodos están controlando actualmente de manera efectiva la población de ardillas grises en Gran Bretaña . ^[2] Los sacrificios selectivos en el momento oportuno, o la eliminación de un porcentaje de los individuos reproductores, de las poblaciones de ardillas grises pueden ayudar a controlar y prevenir el daño a los árboles. Aunque las poblaciones de ardillas grises se recuperan fácilmente de los sacrificios, su coincidencia con los períodos anuales de mayor daño a los árboles, típicamente entre abril y septiembre, cuando las ardillas son más activas en la búsqueda de alimento entre las poblaciones de árboles de hoja ancha , puede minimizar el daño a los árboles. ^[8] Alternativamente, se están desarrollando métodos no letales de control de la población, como tratamientos de fertilidad, aunque se desconoce la efectividad de estos tratamientos. ^[8] En las áreas más amenazadas por la propagación de las ardillas grises, la erradicación puede ser más efectiva que la contención de la población. La erradicación de la población de ardillas grises en Génova protegería a dos subespecies nativas de ardilla roja , Sciurus vulgaris italicus y Sciurus vulgaris meridionalis , en el sureste de Italia , y la erradicación de la población de ardillas grises en Ticino eliminaría la amenaza de invasión de ardillas grises en Suiza durante los próximos 100 años. ^[9] Si bien estos esfuerzos cuentan con el apoyo dePara los ecologistas , su éxito dependerá de la opinión pública , del apoyo gubernamental y de la conciencia de la situación. ^[16]