Echinerpeton

Echinerpeton es un género extinto de sinápsido , que incluye la única especie Echinerpeton intermedium del Carbonífero Superior de Nueva Escocia , Canadá. El nombre deriva de las palabras griegas para "espinoso" y "reptil". ^{[ 1 ]} Junto con su contemporáneo Archaeothyris , Echinerpeton es el sinápsido más antiguo conocido, habiendo vivido hace unos 308 millones de años. Se conoce a partir de seis pequeños fósiles fragmentarios, que fueron encontrados en un afloramiento del Grupo Morien cerca de la ciudad de Florencia . ^{[ 2 ]} El espécimen más completo conserva vértebras articuladas con espinas neurales altas , lo que indica que Echinerpeton era un sinápsido con una vela dorsal como los más conocidos Dimetrodon , Sphenacodon y Edaphosaurus . Sin embargo, la relación de Echinerpeton con estas otras formas no está clara, y su posición filogenética entre los sinápsidos basales sigue siendo incierta. ^{[ 3 ]}

Echinerpeton se conoce a partir de seis especímenes, cinco de ellos conservados en el Museo de Zoología Comparada y un sexto en el Museo Redpath : el holotipo MCZ 4090, que consiste en un esqueleto postcraneal parcial y algunos fragmentos de mandíbula; MCZ 4091, que incluye vértebras y una interclavícula ; MCZ 4092, un maxilar izquierdo o hueso de la mandíbula superior; MCZ 4093, un maxilar derecho parcial; MCZ 4094, que incluye tres arcos neurales o espinas vertebrales; y RM 10057, que consiste en un maxilar derecho, un arco neural, una costilla y una falange o hueso del dedo. Dado que todos los demás especímenes, además del holotipo, son fragmentos óseos aislados, su asignación a la misma especie no es segura. Las maxilas se distinguen por tener márgenes inferiores rectos, a diferencia de las mandíbulas a menudo curvas de los ofiacodóntidos y esfenacodóntidos, pero similares a las mandíbulas rectas de algunos otros sinápsidos como Archaeothyris , Haptodus y Varanops . El dentario o hueso de la mandíbula inferior tiene una ligera curvatura hacia arriba. Los dientes de ambas mandíbulas son pequeños y cónicos, algunos con bordes ligeramente aserrados, y solo se diferencian por pequeñas diferencias de longitud (algunos otros sinápsidos tienen dientes que varían mucho en forma y tamaño a lo largo de sus mandíbulas). Los tres dientes dentarios más anteriores están ligeramente inclinados hacia afuera, como en sinápsidos más derivados como Dimetrodon y Sphenacodon . Varias características, incluyendo maxilas de márgenes rectos y dientes cónicos simples, también se observan en los primeros reptiles. ^{[ 2 ]} En el holotipo se conservan veintitrés vértebras presacras (del cuello y la espalda), aunque es posible que falten varias, ya que el número típico de vértebras presacras en los sinápsidos primitivos es de 27. Los centros vertebrales están ligeramente comprimidos, de forma similar a la compresión observada en las vértebras de los ofiacodóntidos. Hay grandes espacios entre los centros vertebrales donde podrían encajar huesos llamados intercentros , aunque no se conservan intercentros en los seis especímenes de Echinerpeton . La conexión laxa entre los centros vertebrales y los intercentros es una de las características primitivas de Echinerpeton , ya que otros sinápsidos primitivos tienen intercentros que encajan firmemente con los centros vertebrales como parte de una progresión evolutiva hacia elementos vertebrales completamente fusionados. La característica más prominente de las vértebras de Echinerpeton son sus altas espinas neurales, que pueden ser hasta siete veces más altas que anchas. Son similares en proporción a las espinas de Sphenacodon , aunque Echinerpetones considerablemente más pequeño en tamaño general. Las espinas neurales del holotipo son más delgadas en sus puntas, lo que sugiere que MCZ 4090 pudo haber sido un individuo inmaduro con huesos poco osificados . Por el contrario, MCZ 4094 tiene espinas neurales más gruesas en sus puntas y son ligeramente más grandes, lo que indica que el espécimen representa un individuo adulto. La primera vértebra conservada en la serie, el hueso axis , tiene una espina neural baja y ancha como las de muchos otros sinápsidos. El axis es más similar a los de los ofiacodóntidos porque se ensancha hacia la parte superior, y a diferencia de los de los esfenacodóntidos, que se ensanchan aproximadamente a la mitad de la columna y luego se estrechan en la parte superior. A cada lado de las espinas neurales hay procesos transversos más pequeños , de los cuales se extienden puntales de huesos que se describieron como una "membrana". Esta "membrana" ayuda a conectar las vértebras con las costillas y, por lo demás, solo se observa en los ofiacodóntidos. ^{[ 2 ]}

En los especímenes de Echinerpeton se conservan partes del esqueleto apendicular (extremidades, caderas y huesos del hombro) , incluyendo la interclavícula , la escápula (omóplato), la porción inferior del húmero (hueso del brazo), el ilion (hueso de la cadera), la porción superior del fémur (hueso del muslo), la tibia y el peroné (huesos de la pierna), el astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo) y los metatarsianos (huesos del pie). El ilion de Echinerpeton es similar al de los reptiles primitivos, ya que es estrecho y apunta hacia atrás, mientras que el de los esfenacodóntidos se ensancha en su parte anterior para sostener la conexión de la cadera con las vértebras sacras . El astrágalo tiene la misma forma de L simple que el de los ofiacodóntidos. ^{[ 2 ]}

Reisz (1972) clasificó tentativamente a Echinerpeton como un ofiacodóntido en su descripción inicial, pero más tarde (1986) lo consideró un " pelicosaurio " indeterminado. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Lee (1999) argumentó que la ubicación de Echinerpeton dentro de Synapsida no era segura porque carecía de cualquiera de las características definitorias o sinapomorfías presentes en el grupo, todas las cuales provienen del cráneo. Afirmó que todas las características que vinculan a Echinerpeton con los sinápsidos también estaban presentes en otros amniotas basales , por lo que no podía ubicarse definitivamente en la rama sinápsida de Amniota (la otra rama amniota es Sauropsida , o reptiles). ^{[ 5 ]} Benson (2012) fue el primero en incluir a Echinerpeton en un análisis filogenético y lo consideró un "taxón comodín" porque tenía tres posiciones igualmente probables en el árbol de sinápsidos: una como el sinápsido más basal, otra como el taxón hermano de un clado que contiene Caseasauria , Edaphosauridae y Sphenacodontia , y una tercera como un ofiacodóntido más derivado que Archaeothyris . Benson también encontró que la inclusión de Echinerpeton en su análisis estaba causando grandes politomías , o relaciones no resueltas, en el árbol de consenso estricto . ^{[ 3 ]} Mann y Patterson (2019) describieron nuevo material de Echinerpeton , incluyendo importantes restos craneales, y lo recuperaron como un miembro de Ophiacodontidae. ^{[ 6 ]}