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Flujo de energía (ecología)

Una pirámide alimentaria y una red alimentaria correspondiente, que muestran algunos de los patrones más simples en una red alimentaria. Representación gráfica de la transferenc...

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Una pirámide alimentaria y una red alimentaria correspondiente, que muestran algunos de los patrones más simples en una red alimentaria.
Representación gráfica de la transferencia de energía entre capas tróficas en un ecosistema.

El flujo de energía es el flujo de energía a través de los seres vivos dentro de un ecosistema . [ 1 ] Todos los organismos vivos se pueden organizar en productores y consumidores , y estos productores y consumidores se pueden organizar a su vez en una cadena alimentaria . [ 2 ] [ 3 ] Cada uno de los niveles dentro de la cadena alimentaria es un nivel trófico . [ 1 ] Para mostrar de manera más eficiente la cantidad de organismos en cada nivel trófico, estas cadenas alimentarias se organizan en pirámides tróficas . [ 1 ] Las flechas en la cadena alimentaria muestran que el flujo de energía es unidireccional, y la punta de una flecha indica la dirección del flujo de energía; la energía se pierde en forma de calor en cada paso del camino. [ 2 ] [ 3 ]

El flujo unidireccional de energía y la pérdida sucesiva de energía a medida que asciende en la red trófica son patrones en el flujo de energía que se rigen por la termodinámica , que es la teoría del intercambio de energía entre sistemas. [ 4 ] [ 5 ] La dinámica trófica se relaciona con la termodinámica porque trata sobre la transferencia y transformación de energía (que se origina externamente del sol a través de la radiación solar) hacia y entre los organismos. [ 1 ]

Energética y el ciclo del carbono

El ciclo del carbono de un ecosistema terrestre . [ 6 ] Comenzando con la fotosíntesis , el agua (azul) y el dióxido de carbono (blanco) del aire son absorbidos con energía solar (amarillo) y se convierten en energía vegetal (verde). [ 7 ] 100×10 15 gramos de carbono/año fijados por organismos fotosintéticos, lo que es equivalente a 4×10 18 kJ/año = 4×10 21 J/año de energía libre. La respiración celular es la reacción inversa, en la que las plantas absorben energía y liberan dióxido de carbono y agua. El dióxido de carbono y el agua producidos pueden ser reciclados de nuevo por las plantas.

El primer paso en el metabolismo energético es la fotosíntesis , donde el agua y el dióxido de carbono del aire se absorben con la energía del sol y se convierten en oxígeno y glucosa. [ 7 ] La ​​respiración celular es la reacción inversa, en la que el oxígeno y el azúcar se absorben y liberan energía al convertirse nuevamente en dióxido de carbono y agua. El dióxido de carbono y el agua producidos por la respiración pueden reciclarse en las plantas.

La pérdida de energía se puede medir mediante la eficiencia (cuánta energía llega al siguiente nivel) o mediante la biomasa (cuánto material vivo existe en esos niveles en un momento dado, medido por la biomasa en pie). [ 1 ] De toda la productividad primaria neta en el nivel trófico del productor, en general solo el 10% pasa al siguiente nivel, los consumidores primarios, luego solo el 10% de ese 10% pasa al siguiente nivel trófico, y así sucesivamente en la pirámide alimentaria. [ 1 ] La eficiencia ecológica puede estar entre el 5% y el 20% dependiendo de cuán eficiente o ineficiente sea ese ecosistema. [ 8 ] [ 1 ] Esta disminución en la eficiencia ocurre porque los organismos necesitan realizar la respiración celular para sobrevivir, y la energía se pierde en forma de calor cuando se realiza la respiración celular. [ 1 ] Esa es también la razón por la que hay menos consumidores terciarios que productores. [ 1 ]

Producción primaria

Destino de la producción primaria de los manglares

Un productor es cualquier organismo que realiza la fotosíntesis . [ 9 ] Los productores son importantes porque convierten la energía del sol en una forma química de energía almacenable y utilizable, la glucosa, [ 1 ] así como oxígeno. Los propios productores pueden usar la energía almacenada en la glucosa para realizar la respiración celular. O, si el productor es consumido por herbívoros en el siguiente nivel trófico, parte de la energía se transfiere hacia arriba en la pirámide. [ 1 ] La glucosa almacenada dentro de los productores sirve como alimento para los consumidores , por lo que es solo a través de los productores que los consumidores pueden acceder a la energía del sol. [ 1 ] [ 7 ] Algunos ejemplos de productores primarios son las algas , los musgos y otras plantas como pastos, árboles y arbustos. [ 1 ]

Las bacterias quimiosintéticas realizan un proceso similar a la fotosíntesis, pero en lugar de energía del sol, utilizan energía almacenada en sustancias químicas como el sulfuro de hidrógeno . [ 10 ] [ 11 ] Este proceso, denominado quimiosíntesis , suele ocurrir en las profundidades del océano, en fuentes hidrotermales que producen calor y sustancias químicas como hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y metano. [ 10 ] Las bacterias quimiosintéticas pueden utilizar la energía de los enlaces del sulfuro de hidrógeno y el oxígeno para convertir el dióxido de carbono en glucosa, liberando agua y azufre en el proceso. [ 11 ] Los organismos que consumen las bacterias quimiosintéticas pueden absorber la glucosa y utilizar el oxígeno para realizar la respiración celular, de forma similar a como los herbívoros consumen a los productores.

Uno de los factores que controla la producción primaria es la cantidad de energía que ingresa al productor(es), la cual se puede medir mediante la productividad. [ 12 ] [ 13 ] [ 1 ] Solo el uno por ciento de la energía solar ingresa al productor, el resto rebota o pasa a través. [ 13 ] La productividad primaria bruta es la cantidad de energía que el productor realmente obtiene. [ 13 ] [ 14 ] Generalmente, el 60% de la energía que ingresa al productor se destina a su propia respiración. [ 12 ] La productividad primaria neta es la cantidad que la planta retiene después de restar la cantidad que utilizó para la respiración celular. [ 13 ] Otro factor que controla la producción primaria son los niveles de nutrientes orgánicos/inorgánicos en el agua o el suelo en el que vive el productor. [ 14 ] Un ejemplo de los nutrientes que pueden afectar la eficiencia de la producción primaria de las plantas son el nitrógeno (N) y el fósforo (P). [ 15 ]

Venus atrapamoscas

Plantas carnívoras

Cuando se trata de lidiar con entornos con baja disponibilidad de nutrientes, algunas plantas han desarrollado formas únicas de adaptarse para poder realizar la fotosíntesis. Para ello, estas plantas han evolucionado para poder obtener nutrientes importantes como el nitrógeno de otros organismos, tal como lo harían los heterótrofos, lo que les da el título único de plantas carnívoras . [ 16 ] [ 17 ] Con métodos como la trampa de foso (planta jarra), [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] la trampa de papel matamoscas (Drosera capensis), [ 21 ] o la trampa de cierre rápido (venus atrapamoscas) [ 22 ] estas plantas han aprendido a atraer insectos y digerirlos.

Las plantas jarra atraen insectos mediante una variedad de señales atractivas como el aroma y el color. Una vez que un insecto u organismo pequeño cae en el cuerpo bulboso de la planta, se secretan diversas enzimas que inician el proceso de digestión del organismo y le impiden escapar. [ 23 ] Las plantas trampa de papel matamoscas , las más comunes de las plantas carnívoras, secretan un líquido especial que permite que un insecto se pose en sus hojas, pero luego le impide escapar. [ 24 ] La planta trampa de cierre rápido utiliza métodos similares a los de la planta jarra para atraer a varios insectos. Sin embargo, estas plantas carnívoras pueden detectar cuando un insecto toca sus hojas, lo que activa la "boca" de la planta para que se cierre y atrape al insecto. [ 22 ] Al desarrollar este método de adquisición de nutrientes, las plantas carnívoras pueden sobrevivir en casi cualquier entorno del mundo, excepto en la Antártida y el Círculo Polar Ártico. [ 25 ]

Producción secundaria

La producción secundaria es el uso de la energía almacenada en las plantas convertida por los consumidores en su propia biomasa. Los diferentes ecosistemas tienen diferentes niveles de consumidores, todos terminan con un consumidor superior. La mayor parte de la energía se almacena en la materia orgánica de las plantas, y a medida que los consumidores comen estas plantas, absorben esta energía. Esta energía en los herbívoros y omnívoros es luego consumida por los carnívoros . También hay una gran cantidad de energía que está en la producción primaria y termina como desechos o hojarasca, denominada detrito. La cadena alimentaria detrítica incluye una gran cantidad de microbios, macroinvertebrados , meiofauna , hongos y bacterias. Estos organismos son consumidos por omnívoros y carnívoros y representan una gran cantidad de producción secundaria. [ 26 ] Los consumidores secundarios pueden variar ampliamente en su eficiencia de consumo. [ 27 ] La eficiencia de la energía que se transfiere a los consumidores se estima en alrededor del 10%. [ 27 ] El flujo de energía a través de los consumidores difiere en los ambientes acuáticos y terrestres.

En ambientes acuáticos

Los heterótrofos contribuyen a la producción secundaria y esta depende de la productividad primaria y de los productos primarios netos. [ 27 ] La producción secundaria es la energía que utilizan los herbívoros y descomponedores y, por lo tanto, depende de la productividad primaria. [ 27 ] Principalmente, los herbívoros y descomponedores consumen todo el carbono de dos fuentes orgánicas principales en los ecosistemas acuáticos : autóctonas y alóctonas . [ 27 ] El carbono autóctono proviene del interior del ecosistema e incluye plantas acuáticas, algas y fitoplancton. El carbono alóctono, proveniente del exterior del ecosistema, es principalmente materia orgánica muerta del ecosistema terrestre que ingresa al agua. [ 27 ] En los ecosistemas de arroyos, aproximadamente el 66% del aporte energético anual puede ser arrastrado río abajo. La cantidad restante se consume y se pierde en forma de calor. [ 28 ]

En entornos terrestres

La producción secundaria se describe a menudo en términos de niveles tróficos , y si bien esto puede ser útil para explicar las relaciones, enfatiza demasiado las interacciones menos frecuentes. Los consumidores suelen alimentarse en múltiples niveles tróficos. [ 29 ] La energía transferida por encima del tercer nivel trófico es relativamente poco importante. [ 29 ] La eficiencia de asimilación puede expresarse por la cantidad de alimento que el consumidor ha ingerido, cuánto asimila y qué expulsa como heces u orina. [ 30 ] Mientras que una parte de la energía se utiliza para la respiración, otra parte de la energía se destina a la biomasa del consumidor. [ 27 ] Hay dos cadenas alimentarias principales: La cadena alimentaria primaria es la energía que proviene de los autótrofos y se transmite a los consumidores; y la segunda cadena alimentaria principal es cuando los carnívoros comen a los herbívoros o descomponedores que consumen la energía autótrofa. [ 27 ] Los consumidores se dividen en consumidores primarios, consumidores secundarios y consumidores terciarios. Los carnívoros tienen una asimilación de energía mucho mayor, alrededor del 80%, y los herbívoros tienen una eficiencia mucho menor, de aproximadamente el 20 al 50%. [ 27 ] La energía en un sistema puede verse afectada por la emigración/inmigración animal. Los movimientos de los organismos son significativos en los ecosistemas terrestres. [ 28 ] El consumo energético de los herbívoros en los ecosistemas terrestres tiene un rango bajo de ~3-7%. [ 28 ] El flujo de energía es similar en muchos entornos terrestres. La fluctuación en la cantidad de producto primario neto consumido por los herbívoros es generalmente baja. Esto contrasta enormemente con los entornos acuáticos de lagos y estanques, donde los herbívoros tienen un consumo mucho mayor, de alrededor del ~33%. [ 28 ] Los ectotermos y los endotermos tienen eficiencias de asimilación muy diferentes. [ 27 ]

Detritívoros

Los detritívoros consumen materia orgánica en descomposición y, a su vez, son consumidos por los carnívoros. [ 27 ] La productividad de los depredadores está correlacionada con la productividad de las presas. Esto confirma que la productividad primaria en los ecosistemas afecta a toda la productividad subsiguiente. [ 31 ]

Los detritos constituyen una gran parte de la materia orgánica en los ecosistemas. La materia orgánica en los bosques templados se compone principalmente de plantas muertas, aproximadamente un 62%. [ 29 ]

En un ecosistema acuático, la materia foliar que cae en los arroyos se humedece y comienza a liberar materia orgánica. Esto ocurre con bastante rapidez y atrae a microbios e invertebrados. Las hojas se pueden descomponer en fragmentos grandes llamados materia orgánica particulada gruesa (MOPG). [ 26 ] La MOPG es rápidamente colonizada por microbios. La meiofauna es extremadamente importante para la producción secundaria en los ecosistemas de arroyos. [ 26 ] Los microbios que descomponen y colonizan esta materia foliar son muy importantes para los detritívoros. Los detritívoros hacen que la materia foliar sea más comestible al liberar compuestos de los tejidos; en última instancia, esto ayuda a ablandarla. [ 26 ] A medida que las hojas se descomponen, el nitrógeno disminuye ya que la celulosa y la lignina de las hojas son difíciles de descomponer. Por lo tanto, los microbios colonizadores aportan nitrógeno para ayudar en la descomposición. La descomposición de las hojas puede depender del contenido inicial de nitrógeno, la estación y la especie de árbol. Las especies de árboles pueden tener variaciones en el momento en que caen sus hojas. Por lo tanto, la descomposición de las hojas ocurre en diferentes momentos, lo que se denomina un mosaico de poblaciones microbianas. [ 26 ]

El efecto de las especies y la diversidad en un ecosistema pueden analizarse a través de su desempeño y eficiencia. [ 32 ] Además, la producción secundaria en los arroyos puede verse fuertemente influenciada por los detritos que caen en ellos; la producción de biomasa y abundancia de fauna bentónica disminuyó un 47-50% adicional durante un estudio de eliminación y exclusión de hojarasca. [ 31 ]

Flujo de energía a través de los ecosistemas

Las investigaciones han demostrado que los productores primarios fijan carbono a tasas similares en todos los ecosistemas. [ 14 ] Una vez que el carbono se ha introducido en un sistema como una fuente viable de energía, los mecanismos que rigen el flujo de energía a niveles tróficos superiores varían entre los ecosistemas. Entre los ecosistemas acuáticos y terrestres, se han identificado patrones que pueden explicar esta variación y se han dividido en dos vías principales de control: de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba. [ 33 ] [ 34 ] Los mecanismos que actúan dentro de cada vía regulan en última instancia la estructura de la comunidad y del nivel trófico dentro de un ecosistema en diversos grados. [ 35 ] Los controles de abajo hacia arriba implican mecanismos que se basan en la calidad y disponibilidad de los recursos, que controlan la productividad primaria y el flujo subsiguiente de energía y biomasa a niveles tróficos superiores. [ 34 ] Los controles de arriba hacia abajo implican mecanismos que se basan en el consumo por parte de los consumidores. [ 35 ] [ 34 ] Estos mecanismos controlan la tasa de transferencia de energía de un nivel trófico a otro a medida que los herbívoros o depredadores se alimentan de niveles tróficos inferiores. [ 33 ]

Ecosistemas acuáticos frente a ecosistemas terrestres

Se observa una gran variación en el flujo de energía dentro de cada tipo de ecosistema, lo que dificulta la identificación de la variación entre ellos. En términos generales, el flujo de energía es una función de la productividad primaria, la temperatura, la disponibilidad de agua y la disponibilidad de luz . [ 36 ] Por ejemplo, en los ecosistemas acuáticos, las tasas de producción suelen ser más altas en ríos grandes y lagos poco profundos que en lagos profundos y arroyos de cabecera de aguas claras. [ 36 ] En los ecosistemas terrestres, las marismas , los pantanos y las selvas tropicales presentan las tasas de producción primaria más altas, mientras que la tundra y los ecosistemas alpinos tienen las más bajas. [ 36 ] Las relaciones entre la producción primaria y las condiciones ambientales han ayudado a explicar la variación dentro de los tipos de ecosistemas, permitiendo a los ecólogos demostrar que la energía fluye de manera más eficiente a través de los ecosistemas acuáticos que de los terrestres debido a los diversos controles ascendentes y descendentes que intervienen. [ 34 ]

De abajo hacia arriba

La fuerza de los controles ascendentes sobre el flujo de energía está determinada por la calidad nutricional, el tamaño y las tasas de crecimiento de los productores primarios en un ecosistema. [ 14 ] [ 33 ] El material fotosintético es típicamente rico en nitrógeno (N) y fósforo (P) y complementa la alta demanda de N y P de los herbívoros en todos los ecosistemas. [ 37 ] La producción primaria acuática está dominada por fitoplancton pequeño y unicelular que está compuesto principalmente de material fotosintético, proporcionando una fuente eficiente de estos nutrientes para los herbívoros. [ 33 ] En contraste, las plantas terrestres multicelulares contienen muchas estructuras de soporte de celulosa grandes con alto contenido de carbono pero bajo valor nutritivo. [ 33 ] Debido a esta diferencia estructural, los productores primarios acuáticos tienen menos biomasa por tejido fotosintético almacenado dentro del ecosistema acuático que en los bosques y pastizales de los ecosistemas terrestres. [ 33 ] Esta baja biomasa en relación con el material fotosintético en los ecosistemas acuáticos permite una tasa de renovación más eficiente en comparación con los ecosistemas terrestres. [ 33 ] A medida que el fitoplancton es consumido por los herbívoros, sus mayores tasas de crecimiento y reproducción reemplazan suficientemente la biomasa perdida y, junto con su alta densidad de nutrientes, sustentan una mayor producción secundaria. [ 33 ]

Otros factores que afectan la producción primaria incluyen los aportes de N y P, que ocurren en mayor magnitud en los ecosistemas acuáticos. [ 33 ] Estos nutrientes son importantes para estimular el crecimiento de las plantas y, cuando se transfieren a niveles tróficos superiores, estimulan la biomasa y la tasa de crecimiento de los consumidores. [ 34 ] [ 36 ] Si alguno de estos nutrientes escasea, puede limitar la producción primaria general. [ 26 ] En los lagos, el P tiende a ser el nutriente limitante principal, mientras que tanto el N como el P limitan la producción primaria en los ríos. [ 34 ] Debido a estos efectos limitantes, los aportes de nutrientes pueden potencialmente aliviar las limitaciones en la producción primaria neta de un ecosistema acuático. [ 35 ] El material alóctono arrastrado a un ecosistema acuático introduce N y P, así como energía en forma de moléculas de carbono que son absorbidas fácilmente por los productores primarios. [ 26 ] Mayores aportes y mayores concentraciones de nutrientes sustentan mayores tasas de producción primaria neta, lo que a su vez sustenta una mayor producción secundaria. [ 37 ]

De arriba hacia abajo

Los mecanismos descendentes ejercen un mayor control sobre los productores primarios acuáticos debido al papel de los consumidores dentro de una red trófica acuática. [ 35 ] Entre los consumidores, los herbívoros pueden mediar los impactos de las cascadas tróficas al conectar el flujo de energía de los productores primarios a los depredadores en niveles tróficos superiores. [ 38 ] En todos los ecosistemas, existe una asociación consistente entre el crecimiento de los herbívoros y la calidad nutricional de los productores. [ 37 ] Sin embargo, en los ecosistemas acuáticos, los productores primarios son consumidos por los herbívoros a una tasa cuatro veces mayor que en los ecosistemas terrestres. [ 33 ] Aunque este tema es objeto de mucho debate, los investigadores han atribuido la distinción en el control de los herbívoros a varias teorías, incluidas las proporciones de tamaño de los productores a los consumidores y la selectividad de los herbívoros. [ 7 ]

Una red trófica de agua dulce que muestra las diferencias de tamaño entre cada nivel trófico. Los productores primarios tienden a ser pequeñas células de algas. Los herbívoros tienden a ser pequeños macroinvertebrados. Los depredadores tienden a ser peces más grandes. [ 39 ]

La modelización de los controles descendentes sobre los productores primarios sugiere que el mayor control sobre el flujo de energía se produce cuando la relación de tamaño entre el consumidor y el productor primario es la más alta. [ 40 ] La distribución de tamaños de los organismos que se encuentran dentro de un único nivel trófico en los sistemas acuáticos es mucho más estrecha que la de los sistemas terrestres. [ 33 ] En tierra, el tamaño del consumidor varía desde más pequeño que la planta que consume, como un insecto, hasta significativamente más grande, como un ungulado , mientras que en los sistemas acuáticos, el tamaño corporal del consumidor dentro de un nivel trófico varía mucho menos y está fuertemente correlacionado con la posición trófica. [ 33 ] Como resultado, la diferencia de tamaño entre productores y consumidores es consistentemente mayor en los ambientes acuáticos que en tierra, lo que resulta en un mayor control de los herbívoros sobre los productores primarios acuáticos. [ 33 ]

Los herbívoros pueden controlar potencialmente el destino de la materia orgánica a medida que se recicla a través de la red trófica. [ 38 ] Los herbívoros tienden a seleccionar plantas nutritivas mientras evitan las plantas con mecanismos de defensa estructurales . [ 33 ] Al igual que las estructuras de soporte, las estructuras de defensa están compuestas de celulosa pobre en nutrientes y con alto contenido de carbono. [ 38 ] El acceso a fuentes de alimento nutritivas aumenta el metabolismo y las demandas de energía de los herbívoros, lo que lleva a una mayor eliminación de productores primarios. [ 14 ] En los ecosistemas acuáticos, el fitoplancton es altamente nutritivo y generalmente carece de mecanismos de defensa. [ 38 ] Esto resulta en un mayor control de arriba hacia abajo porque la materia vegetal consumida se libera rápidamente de nuevo en el sistema como desechos orgánicos lábiles . [ 26 ] [ 38 ] En los ecosistemas terrestres, los productores primarios son menos densos nutricionalmente y es más probable que contengan estructuras de defensa. [ 33 ] Debido a que los herbívoros prefieren plantas nutricionalmente densas y evitan plantas o partes de plantas con estructuras de defensa, una mayor cantidad de materia vegetal queda sin consumir dentro del ecosistema. [ 38 ] La evitación por parte de los herbívoros de materia vegetal de baja calidad puede ser la razón por la que los sistemas terrestres exhiben un control descendente más débil sobre el flujo de energía. [ 33 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales