Estequiometría ecológica

La estequiometría ecológica (denominada más ampliamente estequiometría biológica ) considera cómo el equilibrio de energía y elementos influye en los sistemas vivos. Al igual que la estequiometría química , la estequiometría ecológica se basa en las restricciones del balance de masas que se aplican a los organismos y sus interacciones en los ecosistemas . ^{[ 1 ]} Específicamente, ¿cómo afecta el equilibrio de energía y elementos a los organismos y sus interacciones, y cómo se ve afectado este equilibrio por ellos? Los conceptos de estequiometría ecológica tienen una larga historia en ecología , con referencias tempranas a las restricciones del balance de masas realizadas por Liebig , Lotka y Redfield . Estos conceptos iniciales se han ampliado para vincular explícitamente la fisiología elemental de los organismos con sus interacciones en la red trófica y la función del ecosistema. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La mayor parte del trabajo en estequiometría ecológica se centra en la interfaz entre un organismo y sus recursos. Esta interfaz, ya sea entre las plantas y sus recursos nutritivos o entre los grandes herbívoros y las gramíneas , a menudo se caracteriza por diferencias drásticas en la composición elemental de cada parte. La diferencia, o desajuste, entre las demandas elementales de los organismos y la composición elemental de los recursos conduce a un desequilibrio elemental. Consideremos las termitas , que tienen una relación carbono : nitrógeno (C:N) en sus tejidos de aproximadamente 5, pero consumen madera con una relación C:N de 300 a 1000. La estequiometría ecológica se pregunta principalmente:

1. ¿Por qué se producen desequilibrios elementales en la naturaleza?
2. ¿Cómo se ven afectados los desequilibrios elementales por la fisiología del consumidor y su ciclo vital ?
3. ¿Cuáles son los efectos subsiguientes en los procesos del ecosistema?

Los desequilibrios elementales surgen por diversas razones fisiológicas y evolutivas relacionadas con las diferencias en la constitución biológica de los organismos, como las diferencias en los tipos y cantidades de macromoléculas , orgánulos y tejidos . Los organismos difieren en la flexibilidad de su constitución biológica y, por lo tanto, en el grado en que pueden mantener una composición química constante ante variaciones en sus recursos. Las variaciones en los recursos pueden estar relacionadas con los tipos de recursos necesarios, su disponibilidad relativa en el tiempo y el espacio, y cómo se adquieren. La capacidad de mantener la composición química interna a pesar de los cambios en la composición química y la disponibilidad de recursos se denomina "homeostasis estequiométrica". Al igual que la noción biológica general de homeostasis , la homeostasis elemental se refiere al mantenimiento de la composición elemental dentro de un rango biológicamente ordenado. Los organismos fotoautótrofos , como las algas y las plantas vasculares , pueden exhibir una amplia gama de plasticidad fisiológica en la composición elemental y, por lo tanto, tienen una homeostasis estequiométrica relativamente débil. En contraste, otros organismos, como los animales multicelulares , presentan una homeostasis casi estricta y se puede considerar que poseen una composición química distinta. Por ejemplo, las proporciones de carbono a fósforo en la materia orgánica en suspensión en los lagos (es decir, algas , bacterias y detritos ) pueden variar entre 100 y 1000, mientras que las proporciones C:P de Daphnia , un zooplancton crustáceo , se mantienen prácticamente constantes en 80:1. Las diferencias generales en la homeostasis estequiométrica entre plantas y animales pueden generar grandes y variables desequilibrios elementales entre consumidores y recursos.

La estequiometría ecológica busca descubrir cómo la composición química de los organismos influye en su ecología. Se ha aplicado al estudio del reciclaje de nutrientes , la competencia por los recursos , el crecimiento animal y los patrones de limitación de nutrientes en ecosistemas completos. La relación de Redfield de los océanos del mundo es una aplicación muy conocida de los principios estequiométricos a la ecología. La estequiometría ecológica también considera fenómenos a nivel subcelular, como el contenido de fósforo de un ribosoma , así como fenómenos a nivel de la biosfera, como el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre .

Hasta la fecha, el marco de investigación de la estequiometría ecológica ha estimulado la investigación en diversos campos de la biología, la ecología, la bioquímica y la salud humana, incluyendo la investigación del microbioma humano , ^{[ 4 ]} la investigación del cáncer, ^{[ 5 ]} las interacciones de la red trófica, ^{[ 6 ]} la dinámica de poblaciones, ^{[ 7 ]} los servicios ecosistémicos , ^{[ 7 ]} la productividad de los cultivos agrícolas ^{[ 7 ]} y la nutrición de las abejas melíferas. ^{[ 8 ]}

El estudio de las proporciones elementales (es decir, C:N:P) en los tejidos de los organismos puede utilizarse para comprender cómo responden estos a los cambios en la calidad y cantidad de recursos. Por ejemplo, en los ecosistemas acuáticos, la contaminación por nitrógeno y fósforo en los arroyos, a menudo debido a actividades agrícolas, puede aumentar la cantidad de N y P disponible para los productores primarios. ^{[ 9 ]} Esta liberación de la limitación de N y P puede afectar la abundancia, las tasas de crecimiento y la biomasa de los productores primarios en el arroyo. ^{[ 10 ]} Este cambio en la producción primaria puede propagarse a través de la red trófica mediante procesos ascendentes e impactar la estequiometría de los organismos, los elementos limitantes y el ciclo biogeoquímico de los arroyos. Además, los cambios ascendentes en la disponibilidad de elementos pueden influir en la morfología, la fenología y la fisiología de los organismos, como se analizará más adelante. El enfoque de este artículo se centra en los sistemas acuáticos; sin embargo, procesos similares relacionados con la estequiometría ecológica también pueden aplicarse en el medio terrestre.  

Las demandas de carbono, nitrógeno y fósforo en proporciones específicas por parte de los invertebrados pueden cambiar en diferentes etapas de su ciclo de vida. La hipótesis de la tasa de crecimiento (GRH) aborda este fenómeno y establece que las demandas de fósforo aumentan durante las fases de crecimiento activo para producir ácidos nucleicos ricos en P en la producción de biomasa y se reflejan en el contenido de P del consumidor. ^{[ 11 ] [ 12 ]}   Durante las primeras etapas de crecimiento, o estadios iniciales , los invertebrados pueden tener mayores demandas de recursos enriquecidos con N y P para impulsar la producción ribosomal de proteínas y ARN . En etapas posteriores, la demanda de elementos particulares puede cambiar ya que ya no están creciendo activamente tan rápido ni generando biomasa rica en proteínas. Las tasas de crecimiento de los organismos invertebrados también pueden verse limitadas por los recursos que tienen a su disposición.

• Flujo de energía (ecología)
• homeostasis energética