sinapsis eléctrica

Una sinapsis eléctrica es una sinapsis en la que la corriente eléctrica fluye directamente de una célula a otra a través de una unión comunicante . Es una de las dos clases principales de sinapsis, siendo la otra la sinapsis química . En una unión comunicante, las dos neuronas están separadas por un espacio muy estrecho de aproximadamente 2 a 4  nm entre sí, ^{[ 1 ]} una distancia mucho menor que la distancia de 20 a 40 nanómetros que separa las células en una sinapsis química. ^{[ 2 ]} Las sinapsis eléctricas coexisten con las sinapsis químicas en el sistema nervioso de muchos animales, desde nematodos hasta artrópodos y vertebrados , incluidos los mamíferos . ^{[ 3 ]} La mayoría de las sinapsis en el cerebro son químicas, pero las sinapsis eléctricas son una minoría importante con una función específica. ^{[ 4 ]}

En comparación con las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas conducen impulsos nerviosos más rápido y proporcionan un acoplamiento bidireccional en tiempo continuo a través del citoplasma conectado. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Por lo tanto, la noción de direccionalidad de la señal a través de estas sinapsis no siempre está definida. ^{[ 7 ]} Se sabe que producen sincronización de la actividad de la red en el cerebro ^{[ 8 ]} y pueden crear dinámicas caóticas a nivel de red. ^{[ 9 ] [ 10 ]} En situaciones donde se puede definir una dirección de la señal, carecen de ganancia (a diferencia de las sinapsis químicas): la señal en la neurona postsináptica es igual o menor que la de la neurona de origen. Las bases fundamentales para percibir las sinapsis eléctricas se reducen a los conexones que se encuentran en la unión comunicante entre dos neuronas. Las sinapsis eléctricas se encuentran a menudo en sistemas neuronales que requieren la respuesta más rápida posible, como los reflejos defensivos. Una característica importante de las sinapsis eléctricas es que son mayoritariamente bidireccionales, lo que permite la transmisión de impulsos en cualquier dirección. ^{[ 11 ]}

Cada unión comunicante (a veces llamada nexo ) contiene numerosos canales de unión comunicante que atraviesan las membranas plasmáticas de ambas células. ^{[ 12 ]} Con un diámetro luminal de aproximadamente 1,2 a 2,0  nm, ^{[ 2 ] [ 13 ]} el poro de un canal de unión comunicante es lo suficientemente ancho como para permitir que iones e incluso moléculas de tamaño mediano, como moléculas de señalización, fluyan de una célula a otra, ^{[ 2 ] [ 14 ]} conectando así el citoplasma de las dos células . Por lo tanto, cuando el potencial de membrana de una célula cambia, los iones pueden moverse de una célula a otra, llevando consigo carga positiva y despolarizando la célula postsináptica.

Los canales de unión comunicante están compuestos por dos hemicanales llamados conexones en vertebrados, uno aportado por cada célula en la sinapsis . ^{[ 2 ] [ 13 ] [ 15 ]} Los conexones están formados por seis subunidades proteicas  transmembrana de 7,5 nm de longitud y cuatro pasos, llamadas conexinas , que pueden ser idénticas o ligeramente diferentes entre sí. ^{[ 13 ]}

Una autapsis es una sinapsis eléctrica (o química) que se forma cuando el axón de una neurona hace sinapsis con sus propias dendritas.

Se encuentran en muchas regiones del cuerpo animal y humano. La simplicidad de las sinapsis eléctricas da como resultado sinapsis rápidas, pero, más importante aún, el acoplamiento bidireccional puede producir comportamientos muy complejos a nivel de red. ^{[ 16 ]}

• Sin la necesidad de receptores para reconocer mensajeros químicos, la transmisión de señales en las sinapsis eléctricas es más rápida que la que ocurre a través de las sinapsis químicas, el tipo predominante de uniones entre neuronas. La transmisión química presenta un retardo sináptico —registros de sinapsis de calamar y uniones neuromusculares de rana revelan un retardo de 0,5 a 4,0 milisegundos—, mientras que la transmisión eléctrica se produce prácticamente sin retardo. Sin embargo, la diferencia de velocidad entre las sinapsis químicas y eléctricas no es tan marcada en mamíferos como en animales de sangre fría. ^{[ 13 ]}
• Debido a que las sinapsis eléctricas no involucran neurotransmisores, la neurotransmisión eléctrica es menos modificable que la neurotransmisión química.
• La respuesta siempre tiene el mismo signo que la fuente. Por ejemplo, la despolarización de la membrana presináptica siempre inducirá una despolarización en la membrana postsináptica, y viceversa para la hiperpolarización .
• La respuesta en la neurona postsináptica suele tener una amplitud menor que la de la fuente. La atenuación de la señal se debe a la resistencia de la membrana de las neuronas presinápticas y postsinápticas.
• Se pueden observar cambios a largo plazo en las sinapsis eléctricas. Por ejemplo, se observan cambios en las sinapsis eléctricas de la retina durante las adaptaciones de la retina a la luz y la oscuridad. ^{[ 17 ]}

La velocidad relativa de las sinapsis eléctricas también permite que muchas neuronas se activen sincrónicamente. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 18 ]} Debido a la velocidad de transmisión, las sinapsis eléctricas se encuentran en mecanismos de escape y otros procesos que requieren respuestas rápidas, como la respuesta al peligro de la liebre marina Aplysia , que libera rápidamente grandes cantidades de tinta para oscurecer la visión de sus enemigos. ^{[ 19 ]}

Normalmente, la corriente transportada por iones podría viajar en cualquier dirección a través de este tipo de sinapsis. ^{[ 2 ]} Sin embargo, a veces las uniones son sinapsis rectificadoras , ^{[ 2 ]} que contienen canales iónicos dependientes de voltaje que se abren en respuesta a la despolarización de la membrana plasmática de un axón, e impiden que la corriente viaje en una de las dos direcciones. ^{[ 18 ]} Algunos canales también pueden cerrarse en respuesta a un aumento de calcio ( Ca ²⁺) o hidrógeno ( H ⁺) concentración de iones, para no propagar el daño de una célula a otra. ^{[ 18 ]}

También hay evidencia de plasticidad sináptica, donde la conexión eléctrica establecida puede fortalecerse o debilitarse como resultado de la actividad o durante cambios en la concentración intracelular de magnesio. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Las sinapsis eléctricas están presentes en todo el sistema nervioso central y se han estudiado específicamente en la neocorteza , el hipocampo , el núcleo reticular talámico , el locus coeruleus , el núcleo olivar inferior , el núcleo mesencefálico del nervio trigémino , el bulbo olfatorio , la retina y la médula espinal de los vertebrados . ^{[ 22 ]} Otros ejemplos de uniones comunicantes funcionales detectadas in vivo se encuentran en el cuerpo estriado , el cerebelo y el núcleo supraquiasmático . ^{[ 23 ] [ 24 ]}

El modelo de una red reticular de células directamente interconectadas fue una de las primeras hipótesis sobre la organización del sistema nervioso a principios del siglo XX. Esta hipótesis reticular se consideraba en conflicto directo con la doctrina neuronal , ahora predominante , un modelo en el que las neuronas individuales y aisladas se comunican químicamente entre sí a través de espacios sinápticos. Estos dos modelos entraron en marcado contraste en la ceremonia de entrega del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 , en la que el premio fue otorgado conjuntamente a Camillo Golgi , un biólogo celular reticularista y ampliamente reconocido, y a Santiago Ramón y Cajal , el defensor de la doctrina neuronal y padre de la neurociencia moderna. Golgi pronunció primero su discurso de aceptación del Nobel, en el que detalló, entre otras cosas, la evidencia a favor de un modelo reticular del sistema nervioso. A continuación, Ramón y Cajal tomó la palabra y refutó las conclusiones de Golgi en su discurso. Sin embargo, la comprensión moderna de la coexistencia de sinapsis químicas y eléctricas sugiere que ambos modelos son fisiológicamente significativos. Podría decirse que el comité del Nobel actuó con gran previsión al otorgar el Premio conjuntamente. ^{[ 25 ]}

En las primeras décadas del siglo XX, hubo un intenso debate sobre si la transmisión de información entre neuronas era química o eléctrica, pero la transmisión sináptica química se consideró la única respuesta tras la demostración de Otto Loewi de la comunicación química entre neuronas y músculo cardíaco. Por lo tanto, el descubrimiento de la comunicación eléctrica resultó sorprendente.

Las sinapsis eléctricas se demostraron por primera vez entre neuronas gigantes relacionadas con el escape en cangrejos de río a finales de la década de 1950, ^{[ 26 ]} y posteriormente se encontraron en vertebrados. ^{[ 27 ]}

• complejo de unión
• Músculo cardíaco

• Kandel, ER ; Schwartz, JH; Jessell, TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª  ed.). Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-8385-7701-1.

• Andrew L. Harris; Darren Locke (2009). Connexins, a guide . Nueva York: Springer. p.  574. ISBN 978-1-934115-46-6.
• Haas, Julie S.; Baltazar Zavala; Carole E. Landisman (2011). "Depresión a largo plazo de las sinapsis eléctricas dependiente de la actividad" . Science . 334 ( 6054 ): 389– 393. Bibcode : 2011Sci...334..389H . doi : 10.1126/science.1207502 . PMC 10921920. PMID 22021860. S2CID 35398480 .   
• Hestrin, Shaul (2011). "La fuerza de las sinapsis eléctricas" . Science . 334 ( 6054): 315– 316. Bibcode : 2011Sci...334..315H . doi : 10.1126/science.1213894 . PMC 4458844. PMID 22021844 .