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Electrorecepción y electrogénesis

El pez elefante es un pez mormírido débilmente eléctrico que genera un campo eléctrico con su órgano eléctrico y luego utiliza sus órganos de Knollen y mormiromastos electrorrec...

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El pez elefante es un pez mormírido débilmente eléctrico que genera un campo eléctrico con su órgano eléctrico y luego utiliza sus órganos de Knollen y mormiromastos electrorreceptores para localizar objetos cercanos mediante las distorsiones que causan en el campo eléctrico. [ 1 ]

La electrorrecepción y la electrogénesis son capacidades biológicas estrechamente relacionadas para percibir estímulos eléctricos y generar campos eléctricos . Ambas se utilizan para localizar presas; en algunos grupos de peces , como la anguila eléctrica , se utilizan descargas eléctricas más fuertes para aturdir a las presas. Estas capacidades se encuentran casi exclusivamente en animales acuáticos o anfibios, ya que el agua es un conductor de electricidad mucho mejor que el aire. En la electrolocalización pasiva, los objetos, como las presas, se detectan al percibir los campos eléctricos que generan. En la electrolocalización activa, los peces generan un campo eléctrico débil y perciben las diferentes distorsiones de ese campo creadas por objetos que conducen o resisten la electricidad. La electrolocalización activa la practican dos grupos de peces eléctricos débiles , el orden Gymnotiformes (peces cuchillo) y la familia Mormyridae (peces elefante), y el género monotípico Gymnarchus (pez cuchillo africano). Un pez eléctrico genera un campo eléctrico mediante un órgano eléctrico , modificado a partir de los músculos de su cola. El campo eléctrico se denomina débil si solo alcanza para detectar presas, y fuerte si es lo suficientemente potente como para aturdirlas o matarlas. Puede presentarse en pulsos breves, como en los peces elefante, o en forma de onda continua, como en los peces cuchillo. Algunos peces eléctricos, como la anguila eléctrica, localizan a sus presas generando un campo eléctrico débil y luego descargan sus órganos eléctricos con fuerza para aturdirlas; otros, como la raya eléctrica , se electrolocalizan pasivamente. Los peces astrónomos son únicos por ser eléctricos pero no utilizar la electrolocalización.

Las ampollas electrorreceptoras de Lorenzini evolucionaron tempranamente en la historia de los vertebrados; se encuentran tanto en peces cartilaginosos como los tiburones , como en peces óseos como los celacantos y los esturiones , por lo que deben ser muy antiguas. La mayoría de los peces óseos han perdido secundariamente sus ampollas de Lorenzini, pero otros electrorreceptores no homólogos han evolucionado repetidamente, incluso en dos grupos de mamíferos : los monotremas ( ornitorrinco y equidnas ) y los cetáceos ( delfín de Guayana ).

Historia

Hans Lissmann descubrió la electrorrecepción en 1950 a través de sus observaciones de Gymnarchus niloticus . [ 2 ]

En 1678, mientras realizaba disecciones de tiburones, el médico italiano Stefano Lorenzini descubrió en sus cabezas los órganos que ahora se conocen como ampollas de Lorenzini. Publicó sus hallazgos en Osservazioni intorno alle torpedini . [ 3 ] La función electroreceptiva de estos órganos fue establecida por RW Murray en 1960. [ 4 ] [ 5 ]

En 1921, el anatomista alemán Viktor Franz describió los órganos tuberosos ( knollenorgans ) en la piel de los peces elefante , nuevamente sin conocimiento de su función como electrorreceptores. [ 6 ]

En 1949, el zoólogo ucraniano-británico Hans Lissmann observó que el pez cuchillo africano ( Gymnarchus niloticus ) podía nadar hacia atrás a la misma velocidad y con la misma destreza sorteando obstáculos que cuando nadaba hacia adelante, evitando colisiones. En 1950 demostró que el pez producía un campo eléctrico variable y que reaccionaba a cualquier cambio en dicho campo a su alrededor. [ 2 ] [ 7 ]

Electrolocalización

Las ampollas electrorreceptoras de Lorenzini (puntos rojos) evolucionaron a partir de los órganos mecanosensoriales de la línea lateral (líneas grises) de los primeros vertebrados. [ 8 ] Aquí se observan en la cabeza de un tiburón .
Las ampollas de Lorenzini, presentes en varios grupos basales de peces, son canales llenos de una sustancia gelatinosa que conectan los poros de la piel con los bulbos sensoriales. Estas ampollas detectan pequeñas diferencias de potencial eléctrico entre sus dos extremos.

Los animales electrorreceptores utilizan este sentido para localizar objetos a su alrededor. Esto es importante en nichos ecológicos donde el animal no puede depender de la visión: por ejemplo, en cuevas, en aguas turbias y de noche. La electrolocalización puede ser pasiva, detectando campos eléctricos como los generados por los movimientos musculares de las presas enterradas, o activa, en cuyo caso el depredador electrogénico genera un campo eléctrico débil que le permite distinguir entre objetos conductores y no conductores en su proximidad. [ 9 ]

Electrolocalización pasiva

En la electrolocalización pasiva, el animal detecta los débiles campos bioeléctricos generados por otros animales y los utiliza para localizarlos. Estos campos eléctricos son generados por todos los animales debido a la actividad de sus nervios y músculos. Una segunda fuente de campos eléctricos en los peces es la bomba de iones asociada con la osmorregulación en la membrana branquial . Este campo se modula por la apertura y el cierre de la boca y las hendiduras branquiales. [ 10 ] [ 11 ] La electrorecepción pasiva generalmente depende de receptores ampulares como las ampollas de Lorenzini, que son sensibles a estímulos de baja frecuencia, por debajo de 50  Hz. Estos receptores tienen un canal lleno de gelatina que va desde los receptores sensoriales hasta la superficie de la piel. [ 8 ] [ 9 ]

Electrolocalización activa

Un órgano de Knollen , un electrorreceptor tuberoso de peces eléctricos débiles. RC=célula receptora; bm=membrana basal; n=nervio.
Un mormiromasto, un tipo de electrorreceptor que se encuentra únicamente en los peces mormíridos.

En la electrolocalización activa, [ 12 ] el animal percibe su entorno generando campos eléctricos débiles (electrogénesis) y detectando distorsiones en estos campos mediante órganos electrorreceptores. Este campo eléctrico se genera mediante un órgano eléctrico especializado compuesto de músculo o nervios modificados. [ 13 ] Entre los animales que utilizan la electrorrecepción activa se encuentran los peces eléctricos débiles , que generan pequeños pulsos eléctricos (denominados de "tipo pulso"), como en los Mormyridae, o producen una descarga cuasi- sinusoidal desde el órgano eléctrico (denominada de "tipo onda"), como en los Gymnotidae. [ 14 ]

Muchos de estos peces, como Gymnarchus y Apteronotus , mantienen su cuerpo bastante rígido, nadando hacia adelante o hacia atrás con igual facilidad mediante aletas ondulantes que se extienden a lo largo de casi todo su cuerpo. Nadar hacia atrás puede ayudarles a buscar y evaluar presas utilizando señales electrosensoriales. Los experimentos de Lannoo y Lannoo en 1993 respaldan la propuesta de Lissmann de que este estilo de natación con la espalda recta funciona eficazmente dadas las limitaciones de la electrolocalización activa. Apteronotus puede seleccionar y capturar pulgas de agua Daphnia más grandes entre las más pequeñas, y no discrimina contra las pulgas de agua oscurecidas artificialmente, en ambos casos con o sin luz. [ 7 ] [ 15 ]

Estos peces generan un potencial generalmente menor a un voltio (1 V). Los peces eléctricos débiles pueden distinguir entre objetos con diferentes valores de resistencia y capacitancia , lo que puede ayudar a identificarlos. La electrorrecepción activa suele tener un alcance de aproximadamente la longitud del cuerpo, aunque los objetos con una impedancia eléctrica similar a la del agua circundante son prácticamente indetectables. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

La electrolocalización activa depende de electrorreceptores tuberosos sensibles a estímulos de alta frecuencia (20–20 000 Hz ). Estos receptores poseen un tapón laxo de células epiteliales que acopla capacitivamente las células receptoras sensoriales al entorno externo. Los peces elefante (Mormyridae) de África tienen electrorreceptores tuberosos conocidos como órganos de Knollen y mormiromastos en su piel. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] 

Los peces elefante emiten pulsos cortos para localizar a sus presas. Los objetos capacitivos y resistivos afectan el campo eléctrico de manera diferente, lo que permite al pez localizar objetos de distintos tipos a una distancia aproximada de la longitud de su cuerpo. Los objetos resistivos aumentan la amplitud del pulso; los objetos capacitivos introducen distorsiones. [ 1 ]

Los Gymnotiformes , que incluyen el pez cuchillo de cristal (Sternopygidae) y la anguila eléctrica (Gymnotidae), se diferencian de los Mormyridae por emitir una onda continua, similar a una onda sinusoidal, desde su órgano eléctrico. Al igual que en los Mormyridae, el campo eléctrico generado les permite discriminar con precisión entre objetos capacitivos y resistivos. [ 1 ]

Electrocomunicación

Las anguilas eléctricas crean campos eléctricos lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas mediante músculos modificados . Algunos peces cuchillo con baja capacidad eléctrica parecen imitar los patrones de descarga de la anguila eléctrica; esto podría ser mimetismo batesiano , para engañar a los depredadores y hacerles creer que son demasiado peligrosos para atacar. [ 20 ]

Los peces eléctricos débiles pueden comunicarse modulando la forma de onda eléctrica que generan. Pueden usar esto para atraer parejas y en exhibiciones territoriales. [ 21 ] Los bagres eléctricos frecuentemente usan sus descargas eléctricas para ahuyentar a otras especies de sus refugios, mientras que con los de su propia especie tienen peleas ritualizadas con exhibiciones de boca abierta y a veces mordiscos, pero rara vez usan descargas de órganos eléctricos. [ 22 ]

Cuando dos peces cuchillo de cristal (Sternopygidae) se acercan, ambos individuos modifican sus frecuencias de descarga en una respuesta de evitación de interferencias . [ 13 ]

En los peces cuchillo de hocico chato, Brachyhypopomus , el patrón de descarga eléctrica es similar a la descarga electrolocalizante de bajo voltaje de la anguila eléctrica , Electrophorus . Se hipotetiza que esto es un mimetismo batesiano de la anguila eléctrica, que está fuertemente protegida. [ 20 ] Los machos de Brachyhypopomus producen un "zumbido" eléctrico continuo para atraer a las hembras; esto consume entre el 11 y el 22 % de su presupuesto energético total, mientras que la electrocomunicación de las hembras consume solo el 3 %. Los machos grandes producen señales de mayor amplitud, y estas son las preferidas por las hembras. El costo para los machos se reduce mediante un ritmo circadiano , con mayor actividad coincidiendo con el cortejo nocturno y el desove, y menor en otros momentos. [ 23 ]

Los peces que se alimentan de peces electrolocalizadores pueden "escuchar" [ 24 ] las descargas de sus presas para detectarlas. El bagre africano electrorreceptor ( Clarias gariepinus ) puede cazar al mormírido débilmente eléctrico, Marcusenius macrolepidotus, de esta manera. [ 25 ] Esto ha impulsado a la presa, en una carrera armamentística evolutiva , a desarrollar señales más complejas o de mayor frecuencia que son más difíciles de detectar. [ 26 ]

Algunos embriones y crías de tiburón se "congelan" cuando detectan la señal eléctrica característica de sus depredadores. [ 10 ]

Evolución y distribución taxonómica

En los vertebrados , la electrorrecepción pasiva es un rasgo ancestral , lo que significa que estaba presente en su último ancestro común. [ 27 ] El mecanismo ancestral se llama electrorrecepción ampular, por el nombre de los órganos receptores involucrados, las ampollas de Lorenzini . Estas evolucionaron a partir de los sensores mecánicos de la línea lateral y existen en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini parecen haberse perdido tempranamente en la evolución de los peces óseos y tetrápodos , aunque la evidencia de su ausencia en muchos grupos es incompleta e insatisfactoria. [ 27 ] Cuando la electrorrecepción ocurre en estos grupos, se ha adquirido secundariamente en la evolución, utilizando órganos distintos y no homólogos a las ampollas de Lorenzini. [ 8 ] [ 27 ]

Los órganos eléctricos han evolucionado al menos ocho veces distintas, cada una formando un clado : dos veces durante la evolución de los peces cartilaginosos, creando las rayas y mantarrayas eléctricas, y seis veces durante la evolución de los peces óseos. [ 28 ] Los grupos de electrolocalización pasiva, incluidos aquellos que mueven la cabeza para dirigir sus electrorreceptores, se muestran sin símbolos. Las especies no electrolocalizadoras no se muestran. [ 27 ] Los peces de electrolocalización activa están marcados con un pequeño rayo amarillo y sus formas de onda de descarga características. [ 29 ] Los peces capaces de producir descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo . [ 27 ]

Peces cartilaginosos

Los tiburones y las rayas ( Elasmobranchii ) dependen de la electrolocalización mediante sus ampollas de Lorenzini en las etapas finales de sus ataques, como lo demuestra la robusta respuesta de alimentación provocada por campos eléctricos similares a los de sus presas. Los tiburones son los animales más sensibles a la electricidad que se conocen, respondiendo a campos de corriente continua tan bajos como 5 nV/cm. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Peces óseos

Dos grupos de peces teleósteos son débilmente eléctricos y activamente electroreceptivos: los peces cuchillo neotropicales ( Gymnotiformes ) y los peces elefante africanos ( Notopteroidei ), lo que les permite navegar y encontrar alimento en aguas turbias. [ 34 ] Los Gymnotiformes incluyen la anguila eléctrica , que además del uso del grupo de la electrolocalización de bajo voltaje, es capaz de generar descargas eléctricas de alto voltaje para aturdir a sus presas. Esta potente electrogénesis utiliza grandes órganos eléctricos modificados a partir de músculos. Estos consisten en una pila de electrocitos, cada uno capaz de generar un pequeño voltaje; los voltajes se suman efectivamente ( en serie ) para proporcionar una potente descarga del órgano eléctrico. [ 35 ] [ 36 ]

Monotremas

El ornitorrinco es un mamífero monotrema que ha adquirido secundariamente la electrorrecepción. Sus receptores están dispuestos en franjas en su pico, lo que le confiere una alta sensibilidad a los lados y a la parte inferior del cuerpo; realiza giros rápidos de cabeza mientras nada para detectar presas. [ 37 ] [ 38 ]

Los monotremas , incluyendo el ornitorrinco semiacuático y los equidnas terrestres, son uno de los pocos grupos de mamíferos que han desarrollado electrorrecepción. Mientras que los electrorreceptores en peces y anfibios evolucionaron a partir de órganos mecanosensoriales de la línea lateral, los de los monotremas se basan en glándulas cutáneas inervadas por nervios trigéminos . Los electrorreceptores de los monotremas consisten en terminaciones nerviosas libres ubicadas en las glándulas mucosas del hocico . Entre los monotremas, el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) tiene el sentido eléctrico más agudo. [ 37 ] [ 38 ] El ornitorrinco localiza a su presa usando casi 40 000 electrorreceptores dispuestos en franjas de adelante hacia atrás a lo largo del pico. [ 34 ] La disposición es altamente direccional, siendo más sensible hacia los lados y hacia abajo. Mediante movimientos rápidos y cortos de la cabeza, denominados sacadas , los ornitorrincos localizan con precisión a sus presas. El ornitorrinco parece utilizar la electrorrecepción junto con sensores de presión para determinar la distancia a la presa a partir del retraso entre la llegada de las señales eléctricas y los cambios de presión en el agua. [ 38 ]

Las capacidades electroreceptivas de las cuatro especies de equidnas son mucho más simples. Las equidnas de pico largo (género Zaglossus ) tienen unos 2000 receptores, mientras que las equidnas de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) tienen alrededor de 400, cerca del extremo del hocico. [ 34 ] Esta diferencia puede atribuirse a su hábitat y métodos de alimentación. Las equidnas de pico largo occidentales se alimentan de lombrices de tierra en la hojarasca de los bosques tropicales, lo suficientemente húmeda como para conducir bien las señales eléctricas. Las equidnas de pico corto se alimentan principalmente de termitas y hormigas , que viven en nidos en zonas secas; se presume que el interior de los nidos es lo suficientemente húmedo para que funcione la electrorrecepción. [ 39 ] Los experimentos han demostrado que las equidnas pueden ser entrenadas para responder a campos eléctricos débiles en el agua y el suelo húmedo. Se hipotetiza que el sentido eléctrico de la equidna es un remanente evolutivo de un ancestro similar al ornitorrinco. [ 38 ]

Delfines

Los delfines han desarrollado la electrorrecepción en estructuras distintas a las de los peces, anfibios y monotremas . Las criptas vibrisales sin pelo en el rostro del delfín de Guayana ( Sotalia guianensis ), originalmente asociadas con los bigotes de los mamíferos, son capaces de electrorrecepción a tan solo 4,8 μV/cm, suficiente para detectar peces pequeños. Esto es comparable a la sensibilidad de los electrorreceptores del ornitorrinco. [ 40 ]

Abejas

Hasta hace poco, la electrorrecepción solo se conocía en vertebrados . Investigaciones recientes han demostrado que las abejas pueden detectar la presencia y el patrón de una carga estática en las flores. [ 41 ]

Véase también

Referencias

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  41. ↑ Clarke, D.; Whitney, H.; Sutton, G.; Robert, D. (2013). "Detección y aprendizaje de campos eléctricos florales por abejorros" . Science . 340 (6128): 66– 69. Bibcode : 2013Sci...340...66C . doi : 10.1126/science.1230883 . PMID 23429701 . 

Lecturas adicionales

  • Bullock, Theodore Holmes (2005). Electrorecepción . Nueva York: Springer . ISBN 978-0-387-23192-1OCLC 77005918​​ 
  • Centro ReefQuest para la Investigación de Tiburones
  • Electrolocalización en Scholarpedia
  • Videoclips de Gnathonemus, Apteronotus y Ameiurus
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