respuesta de evitación de interferencias

La respuesta de evitación de interferencias es un comportamiento de algunas especies de peces eléctricos débiles . Ocurre cuando dos peces eléctricos con descargas ondulatorias se encuentran: si sus frecuencias de descarga son muy similares, cada pez modifica la suya para aumentar la diferencia entre ambas. De esta forma, ambos evitan la interferencia en su sentido de electrorrecepción .

Este comportamiento se ha estudiado con mayor profundidad en la especie sudamericana Eigenmannia virescens . También está presente en otros gimnotiformes como Apteronotus , así como en la especie africana Gymnarchus niloticus . La respuesta de evitación de interferencias fue una de las primeras respuestas conductuales complejas en un vertebrado cuyo circuito neuronal se especificó completamente. Por ello, reviste especial importancia en el campo de la neuroetología .

La respuesta de evitación de interferencias (JAR, por sus siglas en inglés) fue descubierta por Akira Watanabe y Kimihisa Takeda en 1963. El pez que utilizaron era una especie no especificada de Eigenmannia , que tiene una descarga de onda cuasi- sinusoidal de aproximadamente 300 Hz . Descubrieron que cuando se emite un estímulo eléctrico sinusoidal desde un electrodo cerca del pez, si la frecuencia del estímulo está dentro de los 5  Hz de la frecuencia de descarga del órgano eléctrico (EOD, por sus siglas en inglés) del pez, este altera su frecuencia EOD para aumentar la diferencia entre su propia frecuencia y la frecuencia del estímulo. Los estímulos por encima de la frecuencia EOD del pez empujan la frecuencia EOD hacia abajo, mientras que las frecuencias por debajo de la del pez empujan la frecuencia EOD hacia arriba, con un cambio máximo de aproximadamente ±6,5  Hz. ^{[ 1 ]} Este comportamiento recibió el nombre de "respuesta de evitación de interferencias" varios años después, en 1972, en un artículo de Theodore Bullock , Robert Hamstra Jr. y Henning Scheich. ^{[ 2 ]}

En 1975, Walter Heiligenberg descubrió un JAR en el Gymnarchus niloticus, especie distantemente relacionada, lo que demostró que el comportamiento había evolucionado convergentemente en dos linajes separados. ^{[ 3 ]}

Los peces del género Eigenmannia y otros peces eléctricos débiles utilizan la electrolocalización activa : pueden localizar objetos generando un campo eléctrico y detectando distorsiones en dicho campo causadas por la interferencia de esos objetos. Los peces eléctricos utilizan su órgano eléctrico para crear campos eléctricos y detectan pequeñas distorsiones de estos campos mediante órganos electrorreceptores especiales en la piel. Todos los peces con el JAR son peces de descarga ondulatoria que emiten descargas cuasi-sinusoidales constantes. Para el género Eigenmannia , las frecuencias oscilan entre 240 y 600  Hz. ^{[ 4 ]} La frecuencia EOD es muy constante, con una variación típica inferior al 0,3 % en un lapso de 10 minutos. ^{[ 2 ]}

Si un campo eléctrico sinusoidal vecino se descarga cerca de la frecuencia EOD del pez, causa interferencia, lo que resulta en confusión sensorial en el pez y un bloqueo suficiente para impedirle electrolocalizar eficazmente. ^{[ 5 ]} Los Eigenmannia suelen estar dentro del rango del campo eléctrico de tres a cinco peces de la misma especie en cualquier momento. Si muchos peces se encuentran cerca unos de otros, es beneficioso para cada pez distinguir entre su propia señal y las de los demás; esto se puede lograr aumentando la diferencia de frecuencia entre sus descargas. Por lo tanto, parece ser la función del JAR evitar la confusión sensorial entre peces vecinos. ^{[ 6 ]}

Para determinar la proximidad entre la frecuencia del estímulo y la frecuencia de descarga, el pez compara ambas frecuencias mediante sus órganos electrorreceptores, en lugar de comparar la frecuencia de descarga con un marcapasos interno; en otras palabras, la respuesta de activación sostenida (RAS) se basa únicamente en información sensorial. Esto se determinó experimentalmente silenciando el órgano eléctrico de un pez con curare y, posteriormente, estimulándolo con dos frecuencias externas. La RAS, medida a partir de las neuronas electromotoras de la médula espinal, dependía únicamente de las frecuencias de los estímulos externos, y no de la frecuencia del marcapasos. ^{[ 7 ]}

Hay dos órdenes principales de peces eléctricos débiles, Gymnotiformes de Sudamérica y Osteoglossiformes de África . La electrorrecepción probablemente surgió de forma independiente en los dos linajes. Los peces eléctricos débiles son en su mayoría descargadores de pulsos, que no realizan el JAR, mientras que algunos son descargadores de ondas. La descarga de ondas evolucionó en dos taxones: la superfamilia Apteronotoidea (orden Gymnotiformes ) y la especie Gymnarchus niloticus (orden Osteoglossiformes ). Géneros notables en Apteronotoidea que realizan JAR incluyen Eigenmannia y Apteronotus . ^{[ 12 ]} Aunque evolucionaron el JAR por separado, los taxones sudamericanos y africanos (en negrita en el árbol) han evolucionado convergentemente mecanismos computacionales neuronales y respuestas conductuales casi idénticos para evitar la interferencia, con solo pequeñas diferencias. ^{[ 13 ]} La filogenia de los clados de peces débilmente eléctricos , omitiendo los peces no eléctricos y fuertemente eléctricos, muestra eventos importantes en su evolución. ^{[ 12 ] [ 14 ]} En el árbol, "sp" significa "una especie" y "spp" significa "múltiples especies".

• Peces eléctricos
• Electrorecepción y electrogénesis

• Heiligenberg, W. (1977) Principios de electrolocalización y evitación de interferencias en peces eléctricos: un enfoque neuroetológico. Estudios de la función cerebral, vol. 1. Berlín-Nueva York: Springer Verlag .
• Heiligenberg, W. (1990) Sistemas eléctricos en peces. Synapse 6:196-206.
• Heiligenberg, W. (1991) Redes neuronales en peces eléctricos. MIT Press : Cambridge, Massachusetts.
• Kawasaki, M. (2009) Evolución de los sistemas de codificación temporal en peces eléctricos débiles. Zoological Science 26: 587–599.