Elessaurio

Elessaurus es un género extinto de arcosauromorfo del Triásico Inferior de Brasil . Contiene una sola especie , Elessaurus gondwanoccidens . Poseía diversas características comunes a losarcosauromorfos basales , en particular a los tanistrófeidos basales como Macrocnemus . Sin embargo, no se sabe con certeza si Elessaurus era un pariente particularmente cercano de los tanistrófeidos, y podría estar más emparentado con otros clados importantes de arcosauromorfos . El nombre del género hace referencia a "Elessar", un nombre alternativo del personaje Aragorn de la trilogía El Señor de los Anillos de JRR Tolkien . ^{[ 1 ]}

El espécimen Elessaurus se conoce a partir de un único holotipo, UFSM 11471, que consiste en la mayor parte de una pata conectada a partes de la cadera y la base de la cola. A pesar de estar bastante completo para los estándares de su localidad, muchos de los huesos del espécimen están aplanados o fragmentados. UFSM 11471 fue recolectado en el sitio Bica São Tomé, un afloramiento de la Formación Sanga do Cabral en Rio Grande do Sul, Brasil . Basándose en la presencia de Procolophon , la Formación Sanga do Cabral probablemente data del Triásico Inferior ( Induense - Olenekiense ). ^{[ 1 ]}

El nombre genérico de Elessaurus deriva de la palabra «Elessar». Esta palabra proviene del idioma ficticio Quenya , inventado por JRR Tolkien para los elfos en su saga de la Tierra Media . Se traduce como «piedra élfica» y es uno de los muchos nombres del personaje más conocido como Aragorn . Otro nombre de Aragorn es «piernas largas», lo que justifica su conexión con Elessaurus , que poseía tibias característicamente alargadas. El nombre específico se traduce como « Gondwana Occidental », la región del Triásico Inferior que hoy corresponde a Sudamérica . ^{[ 1 ]}

La costilla sacra de la segunda vértebra sacra (de la cadera) se bifurca hacia su contacto con el ilion . La mayor parte de esta costilla sacra tiene una conexión amplia con el ilion, pero en su parte posterior envía una punta hacia atrás. Este rasgo es similar al de Macrocnemus , pero diferente al de otros tanistrófeidos, muchos de los cuales no tienen costillas sacras bifurcadas. Por otro lado, las vértebras caudales (de la cola) se asemejan a Tanystrachelos y Jesairosaurus al poseer procesos transversos que se proyectan hacia atrás y hacia arriba. El ilion tiene un borde superior recto y en forma de hoja, un proceso postacetabular pronunciado y un proceso preacetabular corto pero distintivo. ^{[ 1 ]}

El fémur es delgado y sigmoide , similar al de Macrocnemus y Augustaburiania . La cabeza femoral no es claramente más ancha que la diáfisis y su cresta de inserción caudofemoral tiene la forma de un trocánter interno (como en los lagartos y los arcosauromorfos basales) en lugar de un cuarto trocánter (presente en los arcosauriformes ). El fémur se ensancha ligeramente cerca de la rodilla, donde tiene un par de cóndilos bien definidos . La tibia y el peroné son aproximadamente un 20 % más largos que el fémur, una característica que se observa tanto en Macrocnemus como en los arcosaurios avemetatarsalianos (como los pterosaurios y los primeros dinosaurios ). La tibia puede tener un surco en su superficie externa cerca del tobillo, como los proterochampsidos , pero esto podría ser en realidad un área de hueso aplastado. El peroné es delgado y tiene una protuberancia para el músculo iliofibular cerca de la rodilla. ^{[ 1 ]}

El pie es asimétrico, siendo el cuarto metatarsiano el hueso más largo, como en la mayoría de los arcosauromorfos no arcosauriformes ni tanistrófeidos. También, como en la mayoría de los arcosauromorfos primitivos, el quinto metatarsiano es un hueso corto, en forma de gancho y de L. El tarso tiene seis huesos: un astrágalo , calcáneo , tarsianos distales I, III y IV, y un central . Esta situación refleja la de Macrocnemus bassannii y los arcosauromorfos no tanistrófeidos ni arcosauriformes. No hay foramen (agujero) en la sutura entre el astrágalo y el calcáneo. La superficie externa del calcáneo tiene una expansión conocida como tubérculo calcáneo. Se conoce un tubérculo calcáneo en arcosauriformes y algunos alókotosaurios , así como en al menos un tanistrófeido, Tanytrachelos . ^{[ 1 ]}

Suponiendo que Elessaurus sea pariente de los tanistrófeidos, podría esclarecer el origen temprano de ese inusual grupo de arcosauromorfos. Los verdaderos tanistrófeidos aparecieron por primera vez en lo que hoy es Europa y China, aunque en aquel entonces estas áreas eran regiones septentrionales de Pangea a lo largo de los márgenes del antiguo océano Tetis . Los miembros más antiguos del grupo, según los consensos, vivieron en Rusia ( Augustubaburiania ) y Alemania ( Amotosaurus ). Sin embargo, las vértebras cervicales (del cuello) del Triásico Inferior descubiertas recientemente en la Formación Sanga Do Cabral sugieren que los tanistrófeidos estaban presentes en el sur de Pangea aproximadamente al mismo tiempo que comenzaron a ser comunes en el norte. ^{[ 2 ]} No hay evidencia concluyente de que Elessaurus sea el mismo animal que el tanistrófeido de Sanga Do Cabral, pero incluso si no fuera así, aún podría respaldar la hipótesis de que los tanistrófeidos y sus parientes tenían una diversidad temprana en el sur que rivalizaba con su diversidad en el norte. También sugiere que los tanistrofeos podrían haberse originado en Gondwana (el sur de Pangea) en lugar de Laurasia (el norte de Pangea). ^{[ 1 ]}

Se considera que Elessaurus era un animal principalmente terrestre, basándose en que su cadera y pie se asemejan a Macrocnemus y otros arcosauromorfos basales típicos. No posee ninguna de las características inusuales de Tanystropheus , un tanistrófeido grande y especializado que se ha argumentado que era semiacuático . Tampoco se asemeja a Dinocephalosaurus , un posible tanistrófeido aún más adaptado a la vida acuática. Si se considera a Elessaurus como un análogo del origen de Tanystropheidae, la familia aparentemente estaba compuesta originalmente por reptiles terrestres, con una posterior experimentación semiacuática que evolucionó solo después. Elessaurus también es notable entre los tanistrófeidos y sus posibles parientes por provenir de un entorno continental dominado por corrientes de alta energía, en lugar de pantanos costeros o playas. ^{[ 1 ]}

De-Oliveira et al . (2020) probaron las afinidades de Elessaurus añadiéndolo a un análisis filogenético creado previamente por Pritchard et al. (2018). ^{[ 3 ]} Se resolvió como el taxón hermano de Tanystropheidae en esta primera adición. ^{[ 1 ]} Los autores luego añadieron Jesairosaurus y Dinocephalosaurus al análisis, ya que estudios previos han sugerido que pueden estar cerca o dentro de Tanystropheidae. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, los cladogramas resultantes colocaron a esos dos taxones juntos en un clado separado de todos los demás arcosauromorfos. Su adición tuvo varios impactos en el resto de Archosauromorpha; la estructura de Rhynchosauria se volvió inestable y se encontró que Elessaurus ocupaba una variedad de posiciones igualmente parsimoniosas . Estas incluyen posiciones como un rincosaurio basal, un arcosauriforme basal o una rama independiente cercana a los alokotosaurios y arcosauriformes. ^{[ 1 ]}