Hispanopedia WikiJesairosaurus es un género extinto de reptil arcosauromorfo primitivoconocido de la provincia de Illizi , en Argelia . Se conoce a partir de una sola especie, Jesairosaurus lehmani . [ 1 ] Aunque es un posible pariente de los tanistrófeidos de cuello largo, este reptil de constitución ligera podría caracterizarse, en cambio, por su cuello relativamente corto, así como por diversas características craneales. [ 2 ]
Etimología y descubrimiento
El material fósil de Zarzaïtine se conoce desde 1957. Gran parte de este material fue recuperado por expediciones francesas a finales de la década de 1950 y durante la de 1960, y depositado en el Laboratorio de Paleontología del Museo Nacional de Historia Natural de París . Los fósiles argelinos fueron preparados en esta institución durante los años posteriores. Varios supuestos esqueletos de procolofónidos, descritos en 1971, fueron posteriormente clasificados como pertenecientes a los " prolacertiformes " en 1990. El término "prolacertiforme" se considera ahora una agrupación polifilética no natural de arcosauromorfos primitivos, parientes lejanos de los cocodrilos y los dinosaurios (incluidas las aves). Estos esqueletos incrustados de hematita fueron preparados posteriormente. Una descripción preliminar de uno, ZAR 06, se publicó en 1993, [ 3 ] antes de que Nour-Eddine Jalil lo nombrara y describiera formalmente como el nuevo género y especie Jesairosaurus lehmani en 1997. [ 1 ]
El nombre genérico Jesairosaurus significa " lagarto de Al Jesaire " (aunque Jesairosaurus no es un verdadero lagarto), en referencia al nombre árabe de Argelia. El nombre específico honra a J.-P. Lehman por describir por primera vez material vertebrado del Triásico de Argelia. [ 1 ]
El holotipo de Jesairosaurus lehmani es ZAR 06, un esqueleto parcial que incluye un cráneo articulado y conservado tridimensionalmente , cintura pectoral , vértebras cervicales (del cuello) y un húmero izquierdo parcial (hueso del antebrazo). También se conoce a partir de nueve paratipos , incluidos ZAR 07 (un cráneo parcial), ZAR 08 (un cráneo parcial y esqueletos postcraneales ), ZAR 09 (dos esqueletos postcraneales parciales) y ZAR 10-15, diversos materiales postcraneales que incluyen vértebras, cinturas pectoral y pélvica , e incluso una extremidad posterior parcial en ZAR 15. Estos especímenes fueron recolectados en Gour Laoud, localidad 5n003, en la base de areniscas inferiores de la Formación Zarzaïtine Inferior de la Serie Zarzaïtine , que datan de las etapas Anisiense - Olenekiense del Triásico Temprano al Medio . [ 1 ]
Descripción
Cráneo
Huesos del hocico y paladar
El cráneo es bajo, con órbitas grandes (orificios oculares) y una región preorbital estrecha y relativamente corta (porción delante de los ojos). Se desconoce la forma precisa de las narinas (fosas nasales), pero probablemente estaban completamente rodeadas por los premaxilares grandes pero estrechos (huesos pares portadores de dientes en la punta del hocico) según la estructura de los huesos del hocico. [ 1 ] El proceso ventral (extensión inferior) de cada premaxilar era largo y poseía un gran número de posiciones dentales. Aunque solo se conservaron 6 dientes en el premaxilar derecho del holotipo, había espacio para hasta 9 o 10 dientes más. [ 2 ]
Cada maxilar (un hueso con dientes en el lateral del hocico) tiene un proceso anterior y dorsal corto (extensiones hacia adelante y hacia arriba en la parte frontal de cada maxilar), pero un proceso posterior (trasero) largo y cuadrado que forma la mayor parte del borde inferior de la órbita. La parte frontal del maxilar es cóncava y tiene un orificio encima del tercer diente. Se estima que cada maxilar tenía entre 20 y 21 dientes. El borde anterior de cada órbita estaba formado por un hueso prefrontal , y había un delgado lagrimal entre cada prefrontal y el maxilar. Es probable que el lagrimal no formara parte del borde ni de la órbita ni de las narinas. [ 1 ] [ 2 ]
Los huesos palatinos del techo de la boca en la parte anterior del hocico contactaban extensamente con los maxilares. Algunos huesos de la parte anterior del paladar (probablemente los vómeres ) también estaban cubiertos de pequeños dentículos. También había dentículos en la parte posterior del paladar, probablemente en los pterigoides y en las partes posteriores de los huesos palatinos. Las vacuidades interpterigoideas (grandes orificios en el lateral del paladar) eran largas y delgadas, mientras que las fenestras subtemporales (orificios en la parte posterior del paladar por donde se extienden los músculos) son grandes. [ 1 ]
Región postorbital
Las esquinas inferiores posteriores de las órbitas están formadas por los huesos yugulares , que se extienden hasta la parte inferior de la región postorbital del cráneo (detrás de los ojos). Cada yugal tenía una proyección posterior larga y en forma de espuela que llegaba hasta el hueso escamoso en la parte posterior del cráneo. Sin embargo, esta proyección posterior se extiende por encima de cada fenestra temporal inferior , un orificio en el lateral de la parte posterior del cráneo. Esto deja el orificio completamente abierto en la parte inferior, mientras que en muchos otros reptiles el yugal lo cierra desde abajo. [ 2 ]
Justo encima de cada hueso yugal se encuentra un hueso postorbital triangular. La delgada apófisis dorsal de cada postorbital forma parte del borde anterior de cada fenestra temporal superior , un orificio grande y circular en la parte superior de la parte posterior del cráneo. El borde anterior de cada postorbital contacta con un hueso postfrontal de tamaño moderado, que forma parte tanto del borde posterior de la órbita como del borde anterior de la fenestra temporal superior. Detrás del extremo posterior de cada hueso yugal se encuentra un hueso escamoso en forma de diamante, que forma el borde inferior de la fenestra temporal superior. El borde posterior cóncavo de cada escamoso se articula con el borde anterior convexo de cada hueso cuadrado , creando una articulación robusta e inflexible de tipo "clavija y cavidad". Cada cuadrado es robusto y apunta hacia abajo y hacia atrás, pero no hay evidencia de que Jesairosaurus poseyera cuadradosyugales (huesos que unen el yugal y el cuadrado). [ 1 ] Además, el cuadrado carece de un borde posterior prominentemente cóncavo y un borde frontal que se proyecta hacia afuera, a diferencia de la condición en los lepidosauromorfos (reptiles más cercanos a los lagartos que a los cocodrilos y dinosaurios). [ 2 ]
Techo del cráneo y caja craneana
Los huesos frontales , que ocupan la parte del techo del cráneo entre los ojos, son rectangulares y forman la mayor parte del borde superior de las órbitas. Los parietales , situados detrás de los frontales y entre las fenestras temporales superiores, son más pequeños que los frontales y tienen extensiones laterales (hacia afuera) que se proyectan hacia abajo para formar el borde posterior de las fenestras temporales superiores. [ 1 ] La parte anterior de los parietales se estrecha hacia adentro por encima de las órbitas, y en algunos especímenes (como ZAR 07), se puede observar un pequeño agujero pineal, completamente encerrado por esa parte de los parietales. El agujero pineal es un orificio en el centro del cráneo que en algunos reptiles modernos alberga un órgano sensorial a veces denominado " tercer ojo ". [ 2 ]
El hueso supraoccipital, la parte de la caja craneana directamente encima del foramen magnum (la abertura del cráneo para la médula espinal ), es grande y visible desde arriba, pero no contacta con los parietales. Las apófisis paroccipitales del opistótico (huesos del oído interno a los lados del foramen magnum) son lo suficientemente anchas como para alcanzar los escamosos, cuadrados y las extensiones laterales de los parietales a los lados de la cabeza. El hueso basioccipital, directamente debajo del foramen magnum, tiene una ligera quilla a lo largo de su borde inferior. El cóndilo occipital, una extensión del basioccipital que se conecta con las vértebras, se sitúa más adelante en el cráneo que la articulación entre el cráneo y la mandíbula inferior. [ 1 ] [ 2 ]
mandíbula inferior y dientes
Las mandíbulas (mandíbulas inferiores) son rectas y delgadas, formadas por los huesos dentarios que contienen los dientes en la parte anterior y los huesos esplenial y angular en la parte posterior. La punta anterior de las mandíbulas se curva muy ligeramente hacia abajo y hacia adentro. Los dientes de Jesairosaurus son puntiagudos y ligeramente curvados, aunque también son cónicos (particularmente en el maxilar) y solo ligeramente aplanados de lado. Además, los dientes son subtecodontos (también conocidos como pleurotecodontos). Esto significa que los dientes estaban posicionados en alvéolos dentro de un surco largo bordeado por paredes de hueso, siendo la pared labial (externa) más alta que la lingual (interna). [ 1 ] [ 2 ]
Columna vertebral y costillas
Jesairosaurus poseía 9 vértebras cervicales (del cuello) y tenía un cuello inusualmente corto en comparación con muchos otros arcosauromorfos basales, especialmente los extraños tanistrófeidos con los que estaba emparentado. [ 2 ] Las espinas neurales, que sobresalían de la parte superior de cada vértebra, eran bajas y estrechas, con la excepción de la espina neural alta del axis (segunda vértebra cervical). En algunos especímenes, todas las espinas neurales estaban inclinadas hacia adelante, mientras que en otros solo las últimas presentaban esta condición, con las demás vértebras elevándose verticalmente. Este es un ejemplo de variación individual dentro del género. Aunque mal conservadas, las costillas cervicales de los especímenes de Jesairosaurus eran largas y delgadas en todas las vértebras cervicales excepto en el axis, donde eran cortas. [ 1 ]
Se observaron al menos 15 vértebras dorsales (de la espalda). Las espinas neurales de estas vértebras eran bajas y estrechas, aunque aumentaban de altura hacia la parte posterior del cuerpo. En algunos ejemplares, las vértebras dorsales medias presentaban espolones adicionales hacia adelante o hacia atrás en la base de sus espinas neurales. Los cuerpos centrales (principales) de las primeras vértebras dorsales eran más altos que anchos y redondeados, con un borde inferior cóncavo. Algunos también presentaban una ligera depresión en los laterales. Las vértebras se volvían más anchas y robustas hacia la parte posterior del cuerpo. Los ejemplares maduros de este género carecían de un canal para la médula espinal en sus vértebras. También se observaron grandes zigapófisis (articulaciones entre vértebras) en forma de placa, junto con diapófisis y parapófisis que apuntaban hacia adelante (diferentes tipos de articulaciones costales en el lateral y la parte frontal de cada vértebra, respectivamente). Por otro lado, este género carece por completo de intercentros, pequeños huesos encajados entre los cuerpos centrales de cada vértebra en algunos grupos de tetrápodos . La mayoría de las costillas dorsales son largas y se proyectan hacia afuera y hacia atrás, excepto las últimas 3 que son cortas y apuntan ligeramente hacia adelante. También están presentes tres filas de gastralias largas (costillas ventrales). [ 1 ] [ 2 ]
Se observaron dos vértebras sacras (de la cadera) con apófisis espinosas altas y delgadas. Las primeras vértebras cervicales (de la cola) también presentaban apófisis espinosas altas y delgadas, aunque se desconoce la estructura de la mayor parte de la cola. Las costillas caudales son cortas, apuntan hacia atrás y están fusionadas a sus vértebras.
Cintura escapular y extremidades anteriores
Cada escápula (omóplato) y coracoides (cintura escapular) se fusionan en un escapulocoracoides , aunque aún se pueden diferenciar por una zona estrecha en el hueso. La delgada escápula se ensancha formando una estructura en forma de abanico a medida que se extiende hacia arriba y hacia atrás. Cada coracoides se conserva como una placa grande y ancha que se expande hacia atrás y está perforada por un orificio (un agujero coracoides). Vista de frente, los dos lados de la cintura escapular habrían formado un ángulo de 80 grados. Un hueso clavicular en forma de varilla estaba presente a lo largo del borde anterior de cada coracoides, y una clavícula estrecha en forma de T se ubicaba entre los dos coracoides. Posiblemente había placas esternales de forma ovalada detrás de la cintura escapular. Estas placas son componentes óseos del esternón (coraza), que en la mayoría de los reptiles es completamente cartilaginoso y en las aves es completamente óseo. [ 2 ]
Cada húmero (hueso del brazo, la única porción de las extremidades anteriores que se conserva completamente) es estrecho en la diáfisis media, pero tiene extremos proximal (cerca del cuerpo) y distal (alejado del cuerpo) ensanchados. El extremo proximal es la parte más ancha, mientras que el extremo distal tiene una gran muesca a lo largo de su borde anterior, creando una estructura en forma de gancho. Tanto el foramen ectoepicondíleo como el entepicondíleo (dos orificios en el extremo distal del húmero) están completamente cerrados. Las puntas proximales del radio y el cúbito (huesos del antebrazo) también se conservaron, lo que indica que eran huesos delgados. [ 1 ]
Pelvis y extremidades posteriores
Cada ilion (placa superior de la pelvis ) era muy similar al de Prolacerta y Trilophosaurus . Cada ilion era triangular y estaba dividido por una cresta gruesa que formaba el borde superior del gran acetábulo (cavidad de la cadera). La parte inferior de cada lado de la pelvis estaba compuesta por una "placa puboisquiádica", formada por la fusión del pubis , que se proyecta hacia adelante, y el isquion, que se proyecta hacia atrás . El isquion no se proyecta más atrás que la punta posterior del ilion. Las dos placas puboisquiádicas a cada lado de la pelvis se fusionan en la parte inferior en un ángulo de 80 grados en vista frontal. [ 1 ]
El fémur (hueso del muslo) era recto y alargado, con una cabeza ósea cóncava, aunque se desconocen muchos detalles debido a que el hueso está incompleto en todos los especímenes. La tibia y el peroné (huesos de la parte inferior de la pierna) también eran largos, rectos y estaban estrechamente conectados. En general, las extremidades posteriores parecían ser más largas que las anteriores, lo que podría haber permitido al animal correr sobre dos patas durante parte del tiempo. Los tarsos (huesos del tobillo) están mal conservados, pero el calcáneo (hueso del talón) aparentemente carecía de tubérculo calcáneo (gran protuberancia ósea en el lateral del hueso). [ 1 ] [ 2 ]
Clasificación
En la descripción de Jalil de 1997, Jesairosaurus fue evaluado en un análisis filogenético que se llevó a cabo en dos etapas. La primera etapa analizó muchos supuestos " prolacertiformes ", así como otros reptiles, mientras que la segunda etapa omitió cuatro taxones fragmentarios: Prolacertoides , Trachelosaurus , Kadimakara y Malutinisuchus . Ambos análisis recuperaron a Jesairosaurus como un arcosauromorfo prolacertiforme debido a características del cráneo y el cuello. Si bien la primera etapa del análisis no pudo determinar linajes específicos dentro de los Prolacertiformes, la segunda etapa aclaró las relaciones internas del grupo. En esta segunda etapa, se encontró que Jesairosaurus estaba estrechamente relacionado con Malerisaurus debido a que ambos compartían una escápula delgada. Además, estos dos fueron agrupados con otros prolacertiformes avanzados, como los tanystropheidos, debido a que habían perdido sus huesos cuadradojugales. [ 1 ]
El análisis de Jalil fue uno de los últimos en encontrar apoyo para el grupo Prolacertiformes; prácticamente todos los análisis posteriores, comenzando con Dilkes (1998), concluyeron que se trataba de una agrupación antinatural de varios arcosauromorfos de cuello largo. Desde 1998, la mayoría de los análisis ubicaron a la mayoría de los prolacertiformes, incluyendo a Tanystropheus , Macrocnemus y Protorosaurus , en el grupo Protorosauria , que se encontraba en la base de Archosauromorpha. Prolacerta , homónimo de Prolacertiformes, se colocó en una posición más derivada, más cercana a los arcosauriformes (un grupo de arcosauromorfos avanzados que incluye animales como Proterosuchus , Euparkeria , cocodrilos, dinosaurios y otros reptiles) . [ 4 ]
No solo Prolacertiformes ha sido abandonado por la mayoría de los paleontólogos, sino que también se ha cuestionado la validez de Protorosauria. Algunos paleontólogos, como Martin Ezcurra , han argumentado que los tanistrófeidos están más estrechamente relacionados con los arcosauromorfos avanzados que con Protorosaurus , lo que convierte a Protorosauria en un grado parafilético de los primeros arcosauromorfos. El análisis de Ezcurra de 2016, que apoyaba esta interpretación, también incorporó a Jesairosaurus en varios análisis filogenéticos a gran escala. Se encontró que era el taxón hermano de los tanistrófeidos, independientemente de si estaban más cerca de los arcosauromorfos avanzados o de Protorosaurus . Aunque Jesairosaurus carecía de muchas características vertebrales y pélvicas específicas de los tanistrófeidos, por no mencionar sus largos cuellos, compartía otras características con la familia. [ 2 ]
Por ejemplo, cada premaxilar de Jesairosaurus y los tanystropheidos tenía más de cinco dientes, y los huesos parietales del techo del cráneo se extendían hacia adelante hasta las órbitas. La interclavícula de Jesairosaurus y los tanystropheidos tenía una pequeña muesca en la punta anterior, una característica adquirida independientemente del clado que incluye a Prolacerta , Tasmaniosaurus y Archosauriformes. La rama lateral del hueso pterigoideo en el techo de la boca también carece de dientes en estos reptiles. Finalmente, tienen un entepicóndilo expandido (la porción de la parte distal del húmero que mira hacia atrás y hacia adentro). [ 2 ]
Un análisis filogenético realizado por De-Oliveira et al. (2020) sugiere, en cambio, que Jesairosaurus ocupa un clado con Dinocephalosaurus en la base de Archosauromorpha, separado completamente de Tanystropheidae. [ 5 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Nour -Eddine Jalil (1997). "Un nuevo diápsido prolacertiforme del Triásico del norte de África y las interrelaciones de los Prolacertiformes" . Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (3): 506– 525. doi : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- ↑ Noreddine, Jalil (1993). Lucas, Spencer G .; Morales, Michael (eds.). Vertebrados triásicos de la serie Zarzaïtine (Argelia): Nuevos datos, con especial referencia a los Prolacertiformes (Boletín 3.ª ed.). Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 219–222 .
- ↑ Dilkes, David W. (1998-04-29). "El rincosaurio del Triásico temprano Mesosuchus browni y las interrelaciones de los reptiles arcosauromorfos basales" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 353 (1368): 501– 541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692244 .
- ^ De-Oliveira, Tiane M.; Pinheiro, Felipe L.; Da-Rosa, Átila Augusto Stock; Dias-Da-Silva, Sérgio; Kerber, Leonardo (8 de abril de 2020). "Un nuevo arcosauromorfo de América del Sur proporciona información sobre la diversificación temprana de los tanystrofeidos" . MÁS UNO . 15 (4) e0230890. Código Bib : 2020PLoSO..1530890D . doi : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203 . PMC 7141609 . PMID 32267850 .
- Arcosauromorfos
- géneros de reptiles prehistóricos
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- Reptiles del Triásico temprano de África
- Reptiles del Triásico Medio de África
- Fósiles de Argelia
- Taxones fósiles descritos en 1997