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Elginia

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Elginia es un género extinto de pareiasáurido conocido del Pérmico Tardío de Escocia y China . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Recibió su nombre del área alrededor de Elgin en Escocia, que ha proporcionado muchos fósiles conocidos como los Reptiles de Elgin .

Descubrimiento

Se recuperaron fósiles de Elginia mirabilis de la cantera Cutties Hillock de Elgin, Escocia.

La especie tipo de Elginia, Elginia mirabilis, fue descrita por primera vez en 1893 por E. T. Newton , después de que sus colegas geólogos John Horne y Archibald Geikie le informaran sobre varios especímenes inusuales almacenados en el Museo de Elgin en Escocia. Los especímenes fueron recolectados varios años antes de las areniscas gruesas de la cercana cantera de Cutties Hillock. [ 1 ] La arenisca de la cantera, la Formación Arenisca de Cutties Hillock , a menudo (pero no siempre) se considera equivalente a la Formación Arenisca de Hopeman, por lo demás pobre en fósiles , de la geología escocesa en general. Restos de tetrápodos ocupan una sección estrecha de la arenisca, que yace sobre una capa de guijarros. Las areniscas de Cutties Hillock se depositaron al final del período Pérmico , basándose en una fauna de dicinodontes similar a la de la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus de Sudáfrica . [ 4 ] [ 5 ]

Los fósiles de tetrápodos de Elgin rara vez se conservan como material óseo propiamente dicho, sino como moldes externos dentro de la arenisca. Para reconstruir la forma original de los fósiles, fue necesario partir la arenisca, revelando arena fina y óxidos metálicos que llenaban las cavidades dejadas por los huesos originales. Una vez retirado el relleno, las cavidades se utilizan como moldes para réplicas hechas de látex de gutapercha , que luego se pueden extraer y describir como representaciones aproximadas de los fósiles originales. [ 1 ]

Elginia mirabilis se conoce a partir de algunos de estos tipos de fósiles, que ahora se almacenan en museos en Elgin y Edimburgo . El holotipo , GSE 4780-4788, es un cráneo sin mandíbula pero por lo demás bien conservado. [ 1 ] [ 2 ] Un par de vértebras dorsales (GSE 4791) y una porción ligeramente más larga de la columna vertebral que incluye el sacro (EMS 1978/546-548) fueron recuperados cerca del cráneo. [ 2 ] Pueden representar postcraneales de Elginia o de un pareiasaurio relacionado. [ 1 ] Los especímenes referidos posteriormente, RMS 1956 8.1 y 8.2, representan colectivamente grandes porciones de un esqueleto, incluyendo muchos elementos postcraneales. [ 2 ] ELGNM 1978.560, un pequeño esqueleto parcial interpretado primero como la cola de Gordonia , [ 1 ] y luego como un procolofónido indeterminado , [ 4 ] [ 5 ] fue descrito como un Elginia juvenil en 2000. [ 6 ] Una segunda especie de Elginia , Elginia wuyongae , fue descrita en 2018. Consiste en IVPP V 23875, un cráneo y columna vertebral parciales recolectados de afloramientos de la Formación Naobaogou cerca de Baotou , China . [ 3 ]

Descripción

Los individuos de Elginia eran bastante pequeños para los estándares de los pareiasaurios. El cráneo holotipo de E. mirabilis tenía una longitud de aproximadamente 21  cm (8,3 pulgadas) incluyendo los cuernos, [ 4 ] [ 5 ] o aproximadamente 15  cm (6 pulgadas) sin ellos. [ 1 ] [ 2 ] Newton (1893) estimó que Elginia medía aproximadamente 90  cm (35,4 pulgadas) de largo desde la punta del hocico hasta la base de la cola, aunque el conocimiento de los postcraneos de los pareiasaurios era bastante limitado en ese momento. [ 1 ] Spencer y Lee (2000) estimaron que los especímenes adultos de E. mirabilis podían alcanzar una longitud total de 1 metro (3,3 pies). El juvenil que describieron habría sido uno de los especímenes pararreptiles más pequeños conocidos, de solo 25  cm (9,8 pulgadas) de largo. [ 6 ]

Cráneo

Estructura general

Molde del cráneo de Elginia mirabilis

El cráneo de Elginia es bastante profundo y robusto, como el de otros pareiasaurios. Presenta un perfil triangular visto desde arriba, con su borde posterior aproximadamente tan ancho como su longitud anteroposterior, sin contar los cuernos. Las suturas del cráneo son difíciles de distinguir debido al método de conservación del fósil, pero se pueden extraer algunas conclusiones. El premaxilar es uno de los pocos huesos de textura lisa, situado entre un par de narinas (orificios nasales) que se abren hacia el frente. El hocico es corto, con pequeños huesos nasales por encima de las narinas y un maxilar profundo detrás de ellas. Los dientes están muy juntos, unidos al borde del cráneo con una aparente implantación pleurodonta . Los dientes tienen forma de hoja, con una raíz larga y estrecha y aproximadamente nueve grandes serraciones redondeadas sobre una corona pentagonal . Se estima que hay 12 dientes a cada lado del cráneo. [ 1 ] [ 2 ]

Parece haber un lagrimal delgado sobre el maxilar. La órbita (cavidad ocular) tiene esquinas afiladas y un borde posterior (formado por el postorbital ) que es más profundo que el borde anterior (formado por el prefrontal y el lagrimal). El borde superior de la órbita, formado por los huesos prefrontal y postfrontal , es recto en E. mirabilis y suavemente abovedado en E. wuyongae . La región de la mejilla en la parte posterior del cráneo es profunda y robusta, sin ninguna fenestra temporal . Está dividida en cuatro huesos rectangulares, el postorbital (superior anterior), el escamoso (superior posterior), el cuadradojugal (inferior posterior) y la gran parte posterior del yugal (inferior anterior). El yugal tiene forma de hacha, con una rama anterior algo más estrecha que forma el borde inferior de la órbita. El cuadradojugal se expande hacia abajo para crear una aleta de la mejilla, aunque la aleta de la mejilla de Elginia es menos pronunciada que la de muchos otros pareiasaurios. [ 1 ] [ 2 ]

Una gran fosa pineal está presente a mitad del techo del cráneo. La fosa pineal probablemente estaba ubicada en el extremo anterior de los huesos parietales anchos y en forma de placa . Un pequeño hueso aislado de la línea media se encuentra detrás de los parietales y es seguido por un par de huesos triangulares mucho más grandes, que se encuentran en el borde posterior del cráneo. [ 1 ] El hueso aislado de la línea media es probablemente un postparietal singular . Esto haría de Elginia uno de los pocos pareiasaurios con un postparietal separado del borde posterior del cráneo. [ 2 ] Los elementos supernumerarios (par de huesos más grandes) pueden ser tabulares , [ 3 ] aunque en cambio podrían ser osteodermos incorporados al techo del cráneo. [ 6 ] Se conectan suavemente hacia afuera a los huesos supratemporales , que a su vez se conectan hacia afuera a los escamosos. [ 3 ] [ 2 ]

Cuerna

Vista superior del cráneo holotipo de Elginia mirabilis, tal como lo ilustró Newton (1893), mostrando la extravagante ornamentación del cráneo.

La característica más singular de Elginia es la elaborada disposición de espinas y cuernos que cubren el cráneo. [ 1 ] [ 2 ] Estos cuernos están cubiertos de surcos y crestas, lo que indica que probablemente se extendían mediante vainas queratinosas . Incluso en áreas sin cuernos prominentes, el cráneo tiene una textura rugosa con pequeños bultos irregulares y fosas redondeadas. En E. mirabilis , hay un total de 40 grandes protuberancias en el cráneo, con 38 cuernos o bultos pareados y dos protuberancias medianas solitarias. Una espina mediana habría estado presente en la punta del hocico, aunque se ha roto en el fósil, dejando una depresión en forma de cráter. [ 1 ] [ 2 ] La otra protuberancia mediana era un gran bulto cónico presente en el parietal o postparietal, detrás de la fosa pineal. [ 1 ]

Los cuernos más grandes son un par de espinas alargadas que se curvan hacia atrás y hacia afuera desde los huesos supratemporales. [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ] Las espinas alargadas tienen un borde exterior redondeado y un borde interior aplanado. Otro cuerno supratemporal está presente en cada pedicelo formando la base de los cuernos alargados. Cada elemento supernumerario (¿tabular?) tiene una fuerte espina que sobresale hacia arriba y se curva ligeramente hacia adelante, así como al menos un pequeño bulto delante de él. Cada parietal tiene dos pares de cuernos: uno más grande adyacente a la fosa pineal y un bulto más pequeño detrás de cada uno de esos cuernos. También hay un cuerno presente en cada frontal, aproximadamente a medio camino entre la fosa pineal y la punta del hocico. [ 1 ]

El borde posterior de la región de la mejilla tiene dos pares de cuernos que apuntan hacia atrás: un cuerno grande y aplanado en cada escamoso y una espina curva más pequeña en cada cuadradojugal. Cada cuadradojugal también tiene tres espinas más: una espina puntiaguda dirigida hacia afuera y dos pequeñas protuberancias dirigidas hacia abajo. Una espina aplanada también se dirige hacia afuera desde el centro del escamoso. Una espina baja y aplanada está presente en cada yugal, justo debajo y detrás de la órbita. Un bulto redondeado está presente en cada maxilar, justo detrás de las narinas. Cada hueso nasal tiene un cuerno pequeño y aplanado que sobresale de las narinas. Tres cuernos están presentes en el borde superior de cada órbita, probablemente apoyados sobre los huesos prefrontal, postfrontal y postorbital, respectivamente. [ 1 ]

El cráneo de E. wuyongae está incompleto, pero su ornamentación parece ser más sobria que la de E. mirabilis . Los frontales tienen pequeñas protuberancias en lugar de cuernos afilados, y los parietales y postparietales parecen bastante planos. Las espinas supratemporales alargadas (y las espinas más pequeñas en su base) parecen haber estado presentes, pero solo se conservan sus bases. Esto también ocurre con los elementos supernumerarios (¿tabulares?), que tienen una protuberancia fragmentada en lugar de una espina grande. Los tres cuernos sobre la órbita se han modificado en grandes protuberancias rectangulares, siendo la mayor la protuberancia central (postfrontal). [ 3 ]

Caja craneana y paladar

El cráneo holotipo de Elginia mirabilis , ilustrado por Newton (1893), visto desde atrás. Parte de la caja craneana está erosionada.

El foramen magnum del cráneo es ancho, con sus márgenes inferior y externo formados principalmente por huesos exoccipitales en forma de abanico . Los exoccipitales se conectan al techo externo del cráneo mediante huesos opistóticos . Los opistóticos tienen la forma de contrafuertes orientados horizontalmente que se curvan ligeramente hacia arriba en dirección a los escamosos. El hueso basioccipital forma una pequeña porción del borde inferior del foramen magnum, así como el cóndilo occipital . El basioccipital es alto y emite dos apéndices cóncavos que le dan una forma de V invertida vista desde atrás. En su extremo inferior, el basioccipital se conecta con el hueso parabasisfenoides , que forma la base del cráneo. El parabasisfenoides es inusualmente estrecho en Elginia , estrechándose hacia adelante antes de ensancharse ligeramente en su extremo anterior. Los apéndices del basioccipital (y el surco formado entre ellos) disminuyen gradualmente a medida que se extienden sobre el parabasisfenoides. [ 1 ] [ 3 ]

El cráneo holotipo de Elginia mirabilis , ilustrado por Newton (1893), visto desde abajo. Parte del paladar y la caja craneana están erosionados.

El parabasisfenoides termina en un pequeño orificio en forma de lágrima, la vacuidad interpterigoidea. Los huesos del paladar (techo de la boca) se encuentran delante de este orificio. El paladar es ancho, aunque las suturas de sus huesos componentes son difíciles de evaluar. Hay dos grandes coanas (narinas internas) cerca de la parte anterior; tienen bordes posteriores redondeados y bordes anteriores afilados. La parte posterior de la placa palatina está formada por la aleta transversal del pterigoides . La aleta transversal es sinuosa y se extiende hasta los huesos cuadrados del techo del cráneo. Un gran orificio en forma de corazón se encuentra delante de la aleta transversal. Cuatro crestas, que probablemente sostenían dientes, recorren el centro del paladar. Las dos crestas internas se extienden hacia adelante hasta las coanas, mientras que las dos crestas externas son ligeramente curvas y terminan detrás de las coanas. Crestas adicionales afiladas, que parecen carecer de dientes, se encuentran a lo largo de los orificios en forma de corazón definidos por los pterigoides. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Esqueleto postcraneal

Reconstrucción de la vida de Elginia mirabilis , mostrando su tipo corporal típico de pareiasaurio.

La morfología postcraneal de Elginia es bastante típica entre los pareiasaurios, con un cuerpo robusto y una cola corta. Las vértebras son anficélicas (cóncavas en ambos extremos), con arcos neurales hinchados y espinas neurales cortas. Las grandes zigapófisis dan a las vértebras un perfil en forma de mariposa vistas desde arriba. Las costillas dorsales son largas y curvas, con puntas en forma de cincel. Se unen a las vértebras mediante procesos transversos que se curvan hacia atrás y hacia arriba. En E. wuyongae , una brida conecta los procesos transversos con las postzigapófisis, mientras que en E. mirabilis las estructuras están separadas. Las vértebras sacras están aplanadas lateralmente y tienen grandes costillas sacras que contactan débilmente con el ilion . Las costillas caudales son mayormente rectas, solo ligeramente curvadas hacia abajo en las puntas. Grandes osteodermos densamente empaquetados cubren gran parte del torso. Estos osteodermos tienen cada uno un bulto central en forma de espina del que irradian muchas crestas irregulares. Ciertamente había osteodermos más pequeños en forma de espiga en el muslo y posiblemente en otras partes de las extremidades, aunque podrían haber sido eliminados accidentalmente durante la preparación del fósil. [ 2 ] [ 7 ] [ 3 ] El espécimen juvenil descrito por Spencer y Lee (2000) carece por completo de osteodermos. [ 6 ]

La escápula es algo larga y con forma de placa, con una cresta lateral que conduce a un proceso acromial fuerte . No había evidencia de cleitro . El húmero tenía un extremo inferior ancho, pero sus superficies articulares no se proyectaban mucho hacia afuera. El entepicóndilo del húmero parece poseer un foramen entepicondíleo , así como una cresta fuerte que delimita la tróclea . El ilion es similar al de Scutosaurus , con una hoja posterior larga y una hoja anterior algo grande fuertemente inclinada hacia arriba y hacia afuera. La cabeza femoral se dobla ligeramente hacia arriba y hacia adelante. Una brida postaxial en forma de cresta recorre todo el borde posterior del fémur, estrechándose en el medio y proyectándose horizontalmente. La cara inferior del fémur tiene un trocánter interno largo y curvado. Una cresta longitudinal prominente, la cresta cnemial , está presente en la tibia . [ 2 ] [ 7 ] [ 6 ]

Clasificación

Como ocurre con muchos pareiasaurios, su posición filogenética precisa es incierta. Elginia comparte con Scutosaurus una ornamentación craneal elaborada, lo que se ha utilizado para sugerir que ambos estaban estrechamente relacionados. [ 8 ] También se ha planteado la hipótesis de que Elginia comparte una relación con el taxón más basal Dolichopareia (= Nochelesaurus ) basándose en una tabla craneal profundamente muescada que comparte con este último, [ 9 ] sin embargo, otros autores han argumentado que esta asociación se basaba en una distorsión tafonómica. [ 7 ] Los análisis cladísticos han tendido a anidar a Elginia más profundamente entre los pareiasaurios, haciéndolo más derivado que los anteriores gigantes Pareiasaurus y Scutosaurus . La posición de Elginia sigue siendo volátil, con el taxón saltando entre pareiasaurios más apicales como Therischian [ 7 ] [ 10 ] y pareiasaurios más basales como Scutosaurus y pumiliopareiasaurios . [ 11 ]

Cladograma según Li y Yun, 2025: [ 12 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Newton, ET (1893). " VII. Sobre algunos reptiles nuevos de la arenisca de Elgin" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Serie B. 184 : 431–503 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Lee, MSY (1997). "Una revisión taxonómica de los reptiles pareiasaurios: implicaciones para la paleoecología terrestre del Pérmico" . Geología Moderna . 21 : 231–298 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Liu, Jun; Bever, Gabriel S. (mayo de 2018). Angielczyk, Kenneth (ed.). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: una nueva especie de Elginia (Parareptilia, Pareiasauria)". Papers in Palaeontology . 4 (2): 197– 209. doi : 10.1002/spp2.1105 .
  4. 1 2 3 Benton, Michael J.; Walker, Alick D. (mayo de 1985). "Paleoecología, tafonomía y datación de reptiles del Pérmico-Triásico de Elgin, noreste de Escocia" (PDF) . Palaeontology . 28 (2): 207–234 .
  5. 1 2 3 Benton, MJ; Spencer, PS (1995). "Yacimientos de reptiles fósiles del Pérmico británico: Cutties Hillock, Grampian" (PDF) . Reptiles fósiles de Gran Bretaña . Londres: Chapman & Hall.
  6. 1 2 3 4 5 6 Spencer, PS; Lee, MSY (1 de noviembre de 2000). "Un Elginia juvenil y el crecimiento temprano en pareiasaurios". Journal of Paleontology . 74 (6): 1191– 1195. doi : 10.1666/0022-3360(2000)074 < 1191:AJEAEG > 2.0.CO ; 2 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306975 .  
  7. 1 2 3 4 Lee, MSY (1997). "Filogenia de los pareiasaurios y el origen de las tortugas". Zoological Journal of the Linnean Society . 120 (3): 197– 280. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  8. ↑ Boonstra, LD (1932). "La filogénesis de los Pareiasauridae: un estudio de la evolución". Revista Sudafricana de Ciencia . 29 : 480–486 .
  9. ↑ Walker, AD (1973). "La edad de la arenisca de Cuttie's Hillock (Pérmico-Triásico) del área de Elgin". Revista escocesa de geología . 9 (3): 177– 183. doi : 10.1144/sjg09030177 . S2CID 129520714 . 
  10. ^ Jalil, Nour-Eddine; Janvier, Philippe (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Marruecos" . Geodiversitas (en francés). 27 (1): 35-132 .
  11. ↑ Tsuji, Linda A.; Müller, Johannes (2009). "Reconstruyendo la historia de los Parareptilia: filogenia, diversificación y una nueva definición del clado" . Fossil Record . 12 (1): 71–81 . doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  12. ↑ Yi, Jian; Liu, Jun (4 de junio de 2025). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: un nuevo pareiasaurio de tamaño mediano, Yinshanosaurus angustus, y sus implicaciones para las relaciones filogenéticas de los pareiasaurios". Papers in Palaeontology . 11 (3). doi : 10.1002/spp2.70020 . ISSN 2056-2799 . 
  • Elginiidae y Pumiliopareiasauria en Palaeos