Desarrollo del corazón

En el mesénquima esplacnopleural a ambos lados de la placa neural , se desarrolla un área en forma de herradura que constituye la región cardiogénica. Esta se ha formado a partir de mioblastos cardíacos e islotes sanguíneos como precursores de las células sanguíneas y los vasos. ^{[ 7 ]} Hacia el día 19, comienza a desarrollarse un tubo endocárdico a cada lado de esta región. Estos dos tubos crecen y, para la tercera semana, convergen entre sí para fusionarse mediante la muerte celular programada , formando así un único tubo: el corazón tubular . ^{[ 8 ]}

A partir del mesénquima esplacnopleural, la región cardiogénica se desarrolla craneal y lateralmente a la placa neural . En esta área, se forman dos grupos celulares angiogénicos separados a cada lado y se fusionan para formar los tubos endocárdicos . Al comenzar el plegamiento embrionario, los dos tubos endocárdicos son empujados hacia la cavidad torácica, donde comienzan a fusionarse, proceso que se completa aproximadamente a los 22 días. ^{[ 9 ] [ 2 ]}

Aproximadamente entre 18 y 19 días después de la fertilización, el corazón comienza a formarse. El corazón comienza a desarrollarse cerca de la cabeza del embrión en el área cardiogénica. ^{[ 1 ]} Después de la señalización celular , dos hebras o cordones comienzan a formarse en la región cardiogénica ^{[ 1 ]} A medida que se forman, se desarrolla una luz dentro de ellos, momento en el que se les denomina tubos endocárdicos. ^{[ 1 ]} Al mismo tiempo que se forman los tubos, también se forman otros componentes cardíacos importantes. ^{[ 8 ]} Los dos tubos migran juntos y se fusionan para formar un único tubo cardíaco primitivo que rápidamente forma cinco regiones distintas. ^{[ 1 ]} De la cabeza a la cola, estas son el tronco arterioso , el bulbo cardíaco , el ventrículo primitivo , la aurícula primitiva y el seno venoso . ^{[ 1 ]} Inicialmente, toda la sangre venosa fluye hacia el seno venoso, y las contracciones impulsan la sangre desde la cola hacia la cabeza, o desde el seno venoso hacia el tronco arterioso. ^{[ 1 ]} El tronco arterioso se dividirá para formar la aorta y la arteria pulmonar; el bulbo cardíaco se desarrollará en el ventrículo derecho; el ventrículo primitivo formará el ventrículo izquierdo; la aurícula primitiva se convertirá en las partes anteriores de las aurículas izquierda y derecha y sus apéndices, y el seno venoso se desarrollará en la parte posterior de la aurícula derecha, el nódulo sinoauricular y el seno coronario. ^{[ 1 ]}

La parte central del área cardiogénica se encuentra delante de la membrana orofaríngea y la placa neural. El crecimiento del cerebro y los pliegues cefálicos empujan la membrana orofaríngea hacia adelante, mientras que el corazón y la cavidad pericárdica se mueven primero hacia la región cervical y luego hacia el tórax. La porción curva del área en forma de herradura se expande para formar el futuro infundíbulo ventricular y las regiones ventriculares, a medida que el tubo cardíaco continúa expandiéndose. El tubo comienza a recibir drenaje venoso en su polo caudal y bombeará sangre desde el primer arco aórtico hacia la aorta dorsal a través de su cabeza polar. Inicialmente, el tubo permanece unido a la parte dorsal de la cavidad pericárdica por un pliegue de tejido mesodérmico llamado mesodermo dorsal. Este mesodermo desaparece para formar los dos senos pericárdicos, el seno pericárdico transverso y el seno pericárdico oblicuo , que conectan ambos lados de la cavidad pericárdica. ^{[ 7 ]}

El miocardio se engrosa y secreta una gruesa capa de matriz extracelular rica en ácido hialurónico que separa el endotelio . Luego, las células mesoteliales forman el pericardio y migran para formar la mayor parte del epicardio. Posteriormente, el tubo cardíaco se forma a partir del endocardio , que es el revestimiento endotelial interno del corazón, y la pared muscular miocárdica, que es el epicardio que recubre el exterior del tubo. ^{[ 7 ]}

A mediados de la cuarta semana, el seno venoso recibe sangre venosa de los polos derecho e izquierdo. Cada polo recibe sangre de tres venas principales: la vena vitelina, la vena umbilical y la vena cardinal común. La abertura del seno se mueve en el sentido de las agujas del reloj. Este movimiento se debe principalmente al cortocircuito de sangre de izquierda a derecha que ocurre en el sistema venoso durante la cuarta y quinta semana de desarrollo. ^{[ 12 ]}

Cuando la vena cardinal común izquierda desaparece en la décima semana, solo permanecen la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno coronario. El polo derecho se une a la aurícula derecha para formar la porción de la pared de la aurícula derecha. Las válvulas venosas derecha e izquierda se fusionan y forman un pico conocido como septum spurium . Al principio, estas válvulas son grandes, pero con el tiempo la válvula venosa izquierda y el septum spurium se fusionan con el tabique interauricular en desarrollo. La válvula venosa superior derecha desaparece, mientras que la válvula venosa inferior evoluciona en la válvula inferior de la vena cava y la válvula del seno coronario . ^{[ 12 ]}

Las paredes principales del corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo embrionario temprano. El crecimiento consiste en dos masas de tejido que crecen activamente y se aproximan entre sí hasta fusionarse y dividirse en dos conductos separados. Estas masas de tejido, denominadas almohadillas endocárdicas, se desarrollan en las regiones auriculoventricular y conotruncal . En estas regiones, las almohadillas contribuyen a la formación del tabique auricular, los conductos ventriculares, las válvulas auriculoventriculares y los canales aórtico y pulmonar. ^{[ 13 ]}

Al final de la cuarta semana, crece una cresta que se desprende de la parte cefálica. Esta cresta es la primera parte del septum primum . Los dos extremos del septum se extienden hacia el interior de las almohadillas endocárdicas en el canal auriculoventricular . La abertura entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el ostium primum (primera abertura). Las extensiones de las almohadillas endocárdicas superior e inferior crecen a lo largo del margen del septum primum y cierran el ostium primum. La coalescencia de estas perforaciones formará el ostium secundum (segunda abertura), que permite que la sangre fluya libremente desde la aurícula derecha a la izquierda.

Cuando la aurícula derecha se expande debido a la incorporación del polo del seno, aparece un nuevo pliegue, llamado septum secundum . En su lado derecho se fusiona con la válvula venosa izquierda y el septum spurium. Aparecerá entonces una abertura libre, llamada foramen oval . Los restos del septum primum superior se convertirán en las válvulas del foramen oval. El paso entre las dos cámaras auriculares consiste en una larga hendidura oblicua a través de la cual fluye la sangre de la aurícula derecha a la izquierda. ^{[ 13 ]}

Inicialmente, se desarrolla una única vena pulmonar en forma de abultamiento en la pared posterior de la aurícula izquierda. Esta vena se conectará con las venas de los esbozos pulmonares en desarrollo . A medida que avanza el desarrollo, la vena pulmonar y sus ramas se incorporan a la aurícula izquierda y ambas forman la pared lisa de la misma. La aurícula izquierda embrionaria permanece como el apéndice auricular izquierdo trabecular, y la aurícula derecha embrionaria permanece como el apéndice auricular derecho. ^{[ 14 ]}

Al final de la cuarta semana, aparecen dos almohadillas endocárdicas auriculoventriculares. Inicialmente, el canal auriculoventricular da acceso al ventrículo izquierdo primitivo y está separado del bulbo arterial por el borde del bulbo ventricular. En la quinta semana, el extremo posterior termina en la parte central de la almohadilla endocárdica superior. Debido a esto, la sangre puede acceder tanto al ventrículo primitivo izquierdo como al derecho. A medida que las almohadillas anterior y posterior se proyectan hacia adentro, se fusionan para formar un orificio auriculoventricular derecho e izquierdo. ^{[ 15 ]}

Al formarse los tabiques intraauriculares, las válvulas auriculoventriculares comienzan a crecer. Un tabique interventricular muscular comienza a desarrollarse desde el ventrículo común hasta las almohadillas endocárdicas auriculoventriculares. La división comienza en el ventrículo común, donde aparece un surco en la superficie externa del corazón, y el foramen interventricular finalmente desaparece. Este cierre se logra mediante el crecimiento adicional del tabique interventricular muscular, la contribución del tejido crestal-conal del tronco y un componente membranoso. ^{[ 16 ]}

El cono arterial se cierra mediante las almohadillas infundibulares. Los conos del tronco se cierran mediante la formación de un tabique infundibulotroncal, compuesto por una porción proximal recta y una porción distal espiral. La porción más estrecha de la aorta se encuentra en la porción dorsal izquierda. La porción distal de la aorta se desplaza hacia adelante a la derecha. La arteria pulmonar proximal se encuentra en la porción ventral derecha, y la porción distal de la arteria pulmonar se encuentra en la porción dorsal izquierda. ^{[ 13 ]}