Cápsula bacteriana

La cápsula bacteriana es una estructura grande común a muchas bacterias . ^{[ 1 ]} Es una capa de polisacáridos que se encuentra fuera de la envoltura celular y, por lo tanto, se considera parte de la envoltura externa de una célula bacteriana. Es una capa bien organizada, difícil de eliminar, y puede ser la causa de diversas enfermedades. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La cápsula —presente tanto en bacterias gramnegativas como grampositivas— es diferente de la segunda membrana lipídica —la membrana externa bacteriana— , que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas y se encuentra únicamente en bacterias gramnegativas. Cuando la secreción amorfa y viscosa (que conforma la cápsula) se difunde en el medio circundante y permanece como una secreción laxa y sin límites definidos, se la conoce como capa de mucosidad . La cápsula y la capa de mucosidad a veces se engloban bajo el término glicocálix .

La mayoría de las cápsulas bacterianas están compuestas de polisacáridos , ^{[ 4 ]} pero algunas especies utilizan otros materiales, como el ácido poli- D - glutámico en Bacillus anthracis . Debido a que la mayoría de las cápsulas están tan compactas, son difíciles de teñir porque la mayoría de los colorantes estándar no pueden penetrarlas. Los polisacáridos pueden ser de dos tipos: heteropolisacáridos y homopolisacáridos. Para visualizar bacterias encapsuladas con un microscopio, se trata una muestra con un colorante oscuro, como la tinta china . La estructura de la cápsula impide que el colorante penetre en la célula. Al observarlas, las cápsulas bacterianas aparecen como un halo brillante alrededor de la célula sobre un fondo oscuro. ^{[ 5 ]}

La cápsula bacteriana actúa como un escudo, protegiendo de toxinas y de la desecación . Las cápsulas permiten la adhesión a superficies y ayudan a las bacterias a evadir el sistema inmunitario del huésped. ^{[ 6 ]} El contenido de agua en la cápsula proporciona protección contra la desecación. La cápsula se considera un factor de virulencia porque mejora la capacidad de las bacterias para causar enfermedades (por ejemplo, previene la fagocitosis ). La cápsula puede proteger a las células de ser engullidas por células eucariotas, como los macrófagos. ^{[ 7 ]} Puede ser necesario un anticuerpo específico de la cápsula para que se produzca la fagocitosis. También excluyen virus bacterianos y la mayoría de los materiales tóxicos hidrofóbicos , como los detergentes . La inmunidad a un tipo de cápsula no resulta en inmunidad a los otros tipos. Las cápsulas también ayudan a las células a adherirse a superficies. En muchas especies bacterianas, la cápsula puede tener un efecto negativo en la formación de biopelículas (especialmente en bacterias con cápsulas muy gruesas o "hipermucoviscosas"). ^{[ 8 ]} Una biopelícula gruesa puede interferir con la función de las adhesinas (como pili o fimbrias ) necesarias para la adhesión inicial a una superficie, que es un paso crítico para la formación de biopelículas. ^{[ 9 ]} Como grupo en el que está presente la cápsula, se las conoce como bacterias encapsuladas en polisacáridos o bacterias encapsuladas. ^{[ 10 ]}

La cápsula se encuentra con mayor frecuencia entre las bacterias gramnegativas:

• Escherichia coli (en algunas cepas)
• Neisseria meningitidis ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}
• Klebsiella pneumoniae ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}
• Haemophilus influenzae ^{[ 17 ]}
• Pseudomonas aeruginosa ^{[ 18 ]}
• Salmonella ^{[ 19 ]}
• Acinetobacter baumannii ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Sin embargo, algunas bacterias grampositivas también pueden tener una cápsula:

• Por ejemplo, Bacillus megaterium sintetiza una cápsula compuesta de polipéptidos y polisacáridos.
• Bacillus anthracis
• El Streptococcus pyogenes sintetiza una cápsula de ácido hialurónico .
• Streptococcus pneumoniae ^{[ 22 ]} tiene al menos 91 serotipos capsulares diferentes. ^{[ 23 ]} Estos serotipos son la base de las vacunas neumocócicas .
• Streptococcus agalactiae produce una cápsula de polisacárido de nueve tipos antigénicos que contienen ácido siálico (Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII, VIII).
• Staphylococcus epidermidis
• Staphylococcus aureus
• Lactococcus garvieae sintetiza grupos de genes capsulares y, en ocasiones, sintetiza una cápsula de ácido hialurónico . ^{[ 24 ]}

La levadura Cryptococcus neoformans , ^{[ 25 ]} aunque no es una bacteria, tiene una cápsula similar. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Las cápsulas demasiado pequeñas para ser vistas con un microscopio ordinario, como la proteína M de Streptococcus pyogenes , se denominan microcápsulas.

1. Tinción con tinta china : la cápsula aparece como un halo transparente alrededor de la bacteria, ya que la tinta no puede penetrarla. ^{[ 28 ] : 87}
2. Tinción de cápsula de Maneval: la cápsula aparece como un halo claro entre la bacteria teñida de rosa y el fondo teñido de gris azulado. La tinción de fondo es el colorante ácido rojo Congo (que cambia de color a gris azulado debido al pH), y la tinción rosa es fucsina .
3. Métodos serológicos: El material capsular es antigénico y puede detectarse mezclándolo con un suero anticapsular específico. Al examinarla al microscopio, la cápsula aparece hinchada debido a un aumento de su refractividad. Este fenómeno constituye la base de la reacción de quellung .

La vacunación con material capsular es eficaz contra algunos organismos (p. ej., Haemophilus influenzae tipo b, ^{[ 29 ] [ 30 ]} S. pneumoniae y N. meningitidis ^{[ 31 ]} ). Sin embargo, los polisacáridos no son altamente antigénicos, especialmente en niños, por lo que muchas vacunas capsulares contienen polisacáridos conjugados con proteínas transportadoras, como el toxoide tetánico o el toxoide diftérico . Esto estimula una respuesta inmunitaria mucho más robusta. ^{[ 32 ]}

• Estructura de la célula bacteriana
• Reacción de Quellung , un método para visualizar la cápsula bajo el microscopio.