Endotiodon

Endothiodon (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ "diente interno", del griego endothi (ἔνδοθῐ), "dentro", y odon (ὀδών), "diente", probablemente llamado así por la característica de que los dientes estaban colocados internamente al maxilar ^{[ 2 ]} ) es un género extinto de dicinodonte de tamaño mediano a grandedel Pérmico Tardío . Al igual que otros dicinodontes, Endothiodon era herbívoro , pero generalmente carecía de los dos colmillos que caracterizaban a la mayoría de los demás dicinodontes y, en cambio, tenía largas hileras de dientes insertadas en las mandíbulas que se reemplazaban en ondas. La porción anterior de la mandíbula superior e inferior está curvada hacia arriba, creando un pico distintivo que se cree que les permitió ser herbívoros especializados . ^{[ 3 ]}

El Endothiodon estaba muy extendido y se encuentra en la región sur de lo que entonces era un único gran continente conocido como Pangea . Originalmente solo se encontraba en el sur de África , pero ahora también se ha hallado en África oriental, India y Brasil , países que estaban cerca de África en aquel entonces. El hallazgo en Brasil marca el primer dicinodonte reportado para el Pérmico de Sudamérica . ^{[ 2 ]} Este hallazgo también muestra que parte de la Formación Rio do Rasto en Brasil ahora puede correlacionarse con depósitos en India, Malawi , Mozambique , Sudáfrica , Tanzania , Zambia y Zimbabue . ^{[ 2 ]}

Históricamente, se atribuyeron nueve especies nombradas en total de Sudáfrica a Endothiodon durante finales del siglo XIX y principios del XX (a veces divididas de manera variable en géneros distintos), pero estas se redujeron a solo tres especies aceptadas de Endothiodon en 1964. En el siglo XXI, se pensó además que estas tres probablemente representaban solo una sola especie, la especie tipo original E. bathystoma , una conclusión respaldada por una revisión exhaustiva de su taxonomía en 2024. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 1 ]} Una segunda especie válida, E. mahalanobisi , fue descubierta en India y nombrada en 2000. Aunque más pequeña que E. bathystoma , E. mahalanobisi es reconocida como una especie distinta en lugar de simplemente juveniles de E. bathystoma . Además del tamaño, E. mahalanobisi también tiene un hocico puntiagudo con una sola cresta longitudinal baja (en comparación con las tres crestas elevadas de E. bathystoma ), un foramen pineal estrecho sin un bulto óseo o collar, y un hueso prefrontal plano. ^{[ 1 ]} Una tercera especie fue descubierta en Tanzania y nombrada E. tolani en 2015. A diferencia de las otras especies, E. tolani tiene un par de pequeños colmillos. ^{[ 5 ]} Aunque inicialmente se descubrieron y se pensó que caracterizaban regiones separadas, desde entonces se ha descubierto que sus rangos se superponen en África oriental, con la posible presencia de las tres en Mozambique. E. bathystoma parece estar particularmente extendida, con un rango desde Brasil, a través del sur y el este de África y hasta la India. ^{[ 1 ]}

Endothiodon fue descrito por primera vez por Richard Owen en 1876 a partir de fósiles descubiertos en la región de Karoo del Grupo Beaufort , Sudáfrica, basándose en un cráneo y una mandíbula. El género fue descrito basándose en la porción anterior de un hocico y la parte correspondiente del dentario, creando un pico curvado hacia arriba. ^{[ 11 ]} Desde entonces se han recolectado varios especímenes más, muchos de ellos en el Grupo Beaufort en Sudáfrica, es aquí donde Broom descubrió el primer esqueleto parcial en 1915. ^{[ 4 ]} En la década de 1970 se descubrió en Brasil un cráneo y una mandíbula inferior de dicinodonte muy erosionados y se asignaron preliminarmente a Endothiodon . Boos posteriormente reexaminó el espécimen y confirmó esta asignación, remitiendo el espécimen a Endothiodon (más tarde confirmado como E. bathystoma por Maharaj y colegas en 2024) ^{[ 1 ]} y marcando a Endothiodon como el primer dicinodonte del Pérmico encontrado en Sudamérica. ^{[ 2 ]}

Cuatro géneros principales de endotiodontos, Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon y Emydochampsa , fueron utilizados de manera variable y separados bajo la subfamilia Endothiodontinae. A menudo, estos géneros se basaban en especies originalmente asignadas a Endothiodon , por ejemplo, Endothiodon uniseries , originalmente nombrado por Owen en 1879, fue convertido en la especie tipo del género Esoterodon por Seeley en 1894. ^{[ 12 ]} En 1964, Cox revisó exhaustivamente la taxonomía de los endotiodontos y encontró que las características utilizadas para separar los cuatro géneros no eran válidas. Por lo tanto, los cuatro géneros fueron sinonimizados bajo Endothiodon . ^{[ 4 ]} De las nueve especies sudafricanas originales atribuibles a Endothiodon , Cox también pudo reducir solo tres especies basándose en el tamaño del cráneo y la robustez de la mandíbula inferior. Sin embargo, Cox afirmó que este arreglo era provisional y que los diagnósticos para cada especie aún eran insuficientes para descartar que las tres especies representaran una serie de crecimiento. ^{[ 4 ]}

Desde la revisión de Cox de 1964, se descubrió otra nueva especie de Endothiodon en la India y se denominó E. mahalanobisi en 2000, la primera especie reconocida fuera de África. En comparación con las otras tres especies, tenía un tamaño adulto inferido más pequeño, solo una única cresta longitudinal baja en el hocico, un foramen pineal más alargado situado en un bulto bajo ubicado a la mitad de la barra intertemporal delante del foramen pineal en lugar de rodearlo, y una sínfisis dentaria delgada. Algunas de estas características, como la forma del foramen pineal y la presencia de tres crestas longitudinales, se pensaba que eran características distintivas de los géneros en su conjunto, pero ahora solo son válidas a nivel específico. ^{[ 10 ]} Otra nueva especie fue recolectada en Tanzania en 1963 y fue descrita en 2015 como E. tolani . Se distingue de otros Endothiodon por la ausencia de una protuberancia pineal y la presencia de un par de colmillos laterales a la hilera de dientes. ^{[ 5 ]} La sugerencia de Cox de que E. uniseries y E. whaitsi eran probablemente sinónimos de E. bathystoma fue respaldada por investigadores en el siglo XXI y se trataron provisionalmente como tales. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} En 2024, la taxonomía de Endothiodon fue revisada exhaustivamente de nuevo por Iyra Maharaj, y argumentó formalmente a favor del concepto de tres especies de Endothiodon que incluye solo E. bathystoma , E. mahalanobisi y E. tolani . ^{[ 1 ]}

El género Endothiodon se ha incluido en muchos análisis filogenéticos de dicinodontes, aunque a menudo está representado por solo una o dos especies, típicamente E. bathystoma . El cladograma a continuación muestra y simplifica los resultados de Angielczyk et al. (2017) para resaltar las relaciones filogenéticas del género Endothiodon en relación con otras especies y clados de dicinodontes: ^{[ 13 ]}

Las relaciones internas de Endothiodon fueron probadas filogenéticamente por primera vez en 2024 por Maharaj y colegas en 2024 utilizando un análisis a nivel de espécimen de especímenes individuales asignados a E. bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani y E. uniseries . Sus resultados encontraron clados consistentes correspondientes a las tres primeras especies, mientras que los especímenes asignados a E. uniseries estaban dispersos dentro de E. bathystoma , apoyando su sinonimia. A continuación se presenta un cladograma simplificado de Maharaj et al. (2024) siguiendo su taxonomía propuesta, que muestra las relaciones de las especies de Endothiodon : ^{[ 1 ]}

Endothiodon fue descubierto por primera vez en la región de Karoo de Beaufort West , Sudáfrica. ^{[ 11 ]} La región de Karoo se caracteriza por limolitas de grano fino a medio o grueso, de color gris oscuro o verdoso, y con estratificación cruzada muy fina. ^{[ 15 ]} Desde entonces, se han encontrado varios especímenes más en países africanos, incluyendo las formaciones Usili , Ruhuhu y la parte inferior de las formaciones Kawinga de Tanzania, los estratos basales de la lutita de Madumabisa de Zambia y los estratos Chiweta , Malawi. ^{[ 16 ]} Endothiodon ha sido ubicado en las zonas de asociación de Endothiodon ^{[ 17 ]} y/o Cistecephalus y data de una edad del Pérmico Tardío ( Tatariano ). ^{[ 16 ]} En 1997 se encontró el primer espécimen de E. mahalanobisi en la Formación Kundaram en la parte noroccidental del valle de Pranhita-Godavari cerca de Golet en el distrito de Adilabad , Andhra Pradesh , India. ^{[ 10 ]} La Formación Kundaram se caracteriza por lutita , arenisca y pizarra ferruginosa . ^{[ 10 ]} Además de África e India, Endothiodon también se conoce del Miembro Morro Pelado de la Formación Rio do Rasto en la Cuenca del Paraná , Brasil. ^{[ 2 ]}

Una reconstrucción tafonómica del Pérmico Tardío mostró que había una vegetación ribereña densa y bien establecida . ^{[ 18 ]} Originalmente se pensaba que Endothiodon extraía materia del suelo con su pico. ^{[ 4 ]} Esto ahora se considera improbable debido a la posición de las narinas externas en el hocico, que se encuentran muy anteriormente. En cambio, ahora se piensa que Endothiodon habitaba la densa vegetación ribereña y cortaba el follaje con su pico antes de procesarlo con su cavidad oral especializada y extensa . ^{[ 3 ]} Los valores de δ ¹⁸ O y δ ¹³ C revelan que E. bathystoma se alimentaba de vegetación ribereña, así como que los juveniles de la especie incorporaban insectos a su dieta. ^{[ 19 ]}

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