Enopla

Enopla es una de las clases del filo de gusanos Nemertea , caracterizada por la presencia de una peculiar armadura de espinas o placas en la probóscide .

El registro fósil de nemertinos es extremadamente escaso, como cabría esperar de un animal de cuerpo blando. El fósil cámbrico Amiskwia se ha interpretado como un nemertino por su parecido con algunos gusanos cinta pelágicos ; sin embargo, esta interpretación es cuestionada por muchos paleontólogos . Los nemertinos enoplanares se han considerado altamente evolucionados debido a una disposición muscular más compleja en la pared corporal y un sistema nervioso más complejo. No obstante, no está claro si se trata de un carácter plesiomórfico o apomórfico , y los estudios moleculares recientes no son concluyentes al respecto.

La clase Enopla solía dividirse en dos subclases, Hoplonemertea y Bdellonemertea , pero análisis filogenéticos recientes basados ​​en secuencias de nucleótidos muestran que Bdellonemertea debería incluirse en Hoplonemertea. Hoplonemertea (en el sentido antiguo) contiene dos subórdenes, Monostilifera y Polystilifera . El orden abarca a aquellos animales con una probóscide que consiste en un único estilete central sobre una gran base cilíndrica. Los Polystilifera están armados con una almohadilla o escudo que sostiene numerosos estiletes pequeños. Los Polystilifera se dividen a su vez en dos taxones, uno (Pelagica) que contiene las especies pelágicas, y el otro (Reptantia) con formas reptantes o excavadoras.

Actualmente, la clase se divide en 30 familias y 155 géneros, con aproximadamente 650 especies descritas. Los dos géneros más grandes, Amphiporus y Tetrastemma, contienen 230 especies, es decir, un tercio del total de especies descritas en la clase. Sin embargo, cabe aclarar que la sistemática y clasificación de los nemertinos no se basan en un enfoque filogenético, y estudios recientes cuestionan dicha clasificación.

Los nemertinos del género Enoplan son generalmente pequeños, desde menos de 1 centímetro (0,4 pulgadas) hasta 10 centímetros (4 pulgadas) , aunque existen especies más grandes. Si bien la mayoría de los nemertinos tienen colores apagados, otros son más llamativos con patrones de pigmentación y coloración vibrantes. Sin embargo, las formas más coloridas son más comunes en la clase Anopla . Un nemertino generalmente se reconoce en el campo por su forma de moverse. Su movimiento normal es deslizarse sobre la superficie con la ayuda de cilios en la parte ventral, en combinación con el moco producido por el gusano. Algunas especies pueden, bajo ciertas circunstancias, nadar con movimientos ondulantes, pero solo por un corto período de tiempo. Los Enoplan se diferencian por la probóscide, que está armada (es decir, tiene un estilete unido) en los Enoplan, pero desarmada en los Anoplan. Los Enoplan tienen una abertura común para la probóscide y la boca, mientras que los Anoplan tienen aberturas separadas para ambas estructuras.  

Se conocen nemertinos enoplanares en todos los continentes y mares. Los nemertinos terrestres se conocen principalmente en islas de las regiones tropicales y subtropicales , aunque existen algunas especies más extendidas. También se han reportado especies de agua dulce en todos los continentes, excepto en la Antártida .

Los nemertinos enoplanares se encuentran típicamente en el mar, en la zona litoral , entre las algas . Si bien las especies más grandes se pueden encontrar simplemente levantando rocas, las más pequeñas no se encuentran a menos que se utilicen técnicas especiales. Una forma sencilla de recolectar nemertinos es colocar algas marinas y pequeñas en un cubo con agua de mar y dejarlo reposar durante unas horas, o hasta un par de días, dependiendo del clima y la temperatura. Los gusanos se arrastrarán hacia los lados del cubo, donde se pueden observar y recolectar fácilmente a medida que disminuye la concentración de oxígeno en el agua.

Aunque los nemertinos son abundantes, especialmente en aguas templadas, su presencia suele pasar desapercibida debido a su dificultad de observación. Los nemertinos del género Enoplan no parecen ser igual de comunes en la zona sublitoral, pero esto podría deberse a un muestreo sesgado (ambientes menos accesibles). La mayoría de los gusanos cinta del género Enoplan son marinos y bentónicos , pero existen aproximadamente 100 especies de nemertinos pelágicos descritas y nombradas. Estas criaturas habitan la columna de agua de los océanos del mundo, encontrándose comúnmente a profundidades de entre unos cientos y varios miles de pies, y son más abundantes entre los 2130 y los 8200  pies (625 y 2500 m).

Se han registrado algunas especies de agua dulce, la mayoría pertenecientes al género Prostoma . Este género es, con diferencia, el más extendido, especialmente las especies Prostoma eilhardi y Prostoma graecense . Esta última se ha registrado en Europa , África , Japón y Australia . La dispersión de estos animales probablemente se deba a la exportación e importación de vegetación de agua dulce.

Se conocen 13 especies de nemertinos terrestres ; una característica típica de estas especies es que su distribución suele estar restringida a una isla en particular. Estas especies viven en lugares húmedos, bajo piedras y en madera en descomposición.

La mayoría de los nemertinos son animales solitarios que viven en libertad.

Los nemertinos son depredadores comunes en una variedad de hábitats. Los enoplanos marinos bentónicos son succionadores y se alimentan principalmente de crustáceos . La probóscide se invierte y la armadura central (el estilete) se usa para perforar e inmovilizar a la presa. Después de la inversión de la probóscide, el gusano usa su cabeza para sondear entre los apéndices del crustáceo, buscando un lugar donde pueda penetrar a la presa; finalmente, la cabeza se encaja más allá de la abertura y el intestino anterior se invierte hacia ella. No se sabe con certeza si las enzimas proteolíticas se insertan a través del orificio producido por el estilete en el exoesqueleto —la histología de la armadura central lo sugiere—, pero en alguna etapa, se inyectan enzimas para disolver el tejido corporal de la presa. Los nemertinos succionadores marinos de vida libre parecen ser especialistas en su alimentación, alimentándose principalmente de anfípodos . Se sabe que algunas especies de enoplanos se alimentan de percebes , lapas y poliquetos . También existen ejemplos de hoplonemertinos macrófagos que engullen a su presa entera tras paralizarla con un golpe de estilete. Se sabe que los hoplonemertinos de agua dulce se alimentan de oligoquetos , organismos unicelulares, larvas de insectos y otros crustáceos. Se conoce muy poco sobre la ecología de los nemertinos pelágicos, incluyendo su dieta y comportamiento alimentario.

Existe un grupo de nemertinos enoplanares parásitos (familia Carcinonemertidae ) que se encuentran entre las masas de huevos de ciertas especies de cangrejos y se alimentan de los embriones del huésped . También existen enoplanares comensales (familia Bdellonemertidae ) que viven en las cavidades del manto de los bivalvos , donde se alimentan del plancton . Evidentemente, la probóscide no se utiliza para capturar presas y se ha reducido (quizás secundariamente) en estas especies.

La mayoría de los nemertinos son dioicos , aunque existen algunos hoplonemertinos hermafroditas. La mayoría de las especies son ovíparas , es decir, producen huevos que se depositan y eclosionan externamente. Se desconoce el modo de desove de la mayoría de las especies, pero cuando se conoce, varía desde la liberación generalizada de gametos en las aguas circundantes hasta la pseudocopulación con huevos adheridos a un sustrato bentónico mediante una matriz gelatinosa. Algunas especies dan a luz crías vivas.

Se sabe muy poco sobre la ecología, distribución y abundancia de los nemertinos. Sin embargo, es evidente que ciertas especies constituyen el grupo de invertebrados más abundante en algunos hábitats y localidades. Resulta casi imposible determinar si otras especies están amenazadas, pero la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 1996 incluye seis nemertinos terrestres. Dos especies ( Antiponemertes allisonae y Katechonemertes nightingaleensis ) se consideran amenazadas, y Argonemertes hillii, casi amenazada.

Los gusanos nemertinos tienen muy poca importancia directa para los humanos. Algunas especies de la familia Carcinonemertidae son parásitos de huevos de crustáceos de importancia comercial, pero el efecto económico general de los parásitos nemertinos es pequeño. ^{[ 2 ]} Además, muchos nemertinos producen toxinas, algunas de las cuales son agonistas nicotínicos. Algunas de estas toxinas, encontradas originalmente en un nemertino, se han sintetizado y probado en ensayos preclínicos como un posible potenciador de la memoria en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer .