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Enthemonae

Las Enthemonae son un suborden de anémonas marinas del orden Actiniaria . Comprende aquellas anémonas marinas con la disposición típica de los mesenterios para los actiniarios. ...

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Las Enthemonae son un suborden de anémonas marinas del orden Actiniaria . Comprende aquellas anémonas marinas con la disposición típica de los mesenterios para los actiniarios. [ 1 ]

Las Enthemonae son miembros del suborden de invertebrados caracterizado por animales marinos de cuerpo blando con apariencia de flores que se adhieren principalmente a superficies duras o rígidas, como corales o rocas. Las Enthemonae son un suborden de anémonas de mar del orden Actiniaria, que incluye a la gran mayoría de los actiniarios, pertenecientes a los antiguos grupos Protantheae , Ptychodacteae y Nynantheae. [ 1 ]

Clasificación

Se observa que dentro del suborden Enthemonae existen 46 familias, lo que evidencia la gran diversidad de especies. Esta diversidad se debe a la profundidad, la temperatura y el entorno del agua en la que crecen.

La característica diferencial entre los dos subórdenes de anémonas marinas, Enthemonae y Anenthemonae , es que se caracterizan principalmente por tener músculos basales, esfínter marginal mesoglea y carecer de acontia y arotinoides. [ 2 ] Sin embargo, se observa que las Enthemonae raramente carecen de estos tipos de músculos basales y esfínteres, lo que provoca que la columna externa tenga una textura lisa.

Superfamilias

Dentro del suborden Enthemonae, existen 3 superfamilias diferentes: Actinostoloidea , Actinoidea y Metridioidea , y todas ellas contienen otras familias en su interior.

Actinostoloidea y Metridioidea son conocidos por el raro fenómeno de la incubación que solo se observa en 57 especies de aproximadamente 1100 dentro de Actiniaria. Estas superfamilias que se encuentran predominantemente en el Océano Austral y por lo tanto incuban externamente, además de tener una combinación de características morfológicas que incluyen 12 mesenterios y un disco oral similar a sacos glandulares. [ 2 ] Mientras que Actinoidea es un Enthemonae de aguas someras.

Las superfamilias y familias del suborden Enthemonae incluyen: [ 3 ]

Estructura

La estructura interna de una anémona de mar

Las anémonas de mar son pólipos hexacorales solitarios que, a diferencia de la mayoría de las formas coloniales, carecen de esqueleto. Son animales diploblásticos, con un cuerpo que presenta una pared compuesta por dos capas: la epidermis y la gastrodermis, separadas por una mesoglea extracelular que contiene numerosos amebocitos. [ 4 ]

Cuerpo

El cuerpo tiene forma cilíndrica o de cono truncado y contiene el disco oral con una franja de tentáculos dispuestos en una o varias configuraciones alrededor de la abertura bucal. En la mayoría de las especies, el extremo basal del cuerpo se extiende hasta el disco pedal, que sirve para fijarlo al sustrato. [ 4 ]

Boca

La hendidura en la boca conduce a un tubo aplanado conocido como actinofaringe, que se extiende hacia la cavidad gastrovascular. Estas dos estructuras en forma de hendidura recorren el extremo de la boca para asegurar que el agua circule a través de la cavidad gastrovascular con el objetivo final de bombearla hacia afuera. [ 4 ]

Cavidad gastrovascular

La cavidad gastrovascular está revestida por células de la gastrodermis y dividida por tabiques radiales, conocidos como mesenterios, en dos cámaras laterales y una parte central. Existen mesenterios completos e incompletos, que se presentan en pares; los mesenterios completos tienen su borde interno en la parte superior, donde se insertan en la actinofaringe. En cambio, los incompletos no alcanzan la actinofaringe, por lo que se insertan en el disco pedal u oral. [ 4 ]

Musculatura

La musculatura es la disposición de los músculos en un cuerpo u organismo.

El plan corporal simple de los actiniarios muestra el alto grado de convergencia morfológica, donde muchas de sus características morfológicas se han perdido. Esta forma de evolución da como resultado organismos no relacionados que producen de forma independiente similitudes de forma, generalmente porque se adaptan a vivir en tipos de ambiente similares. [ 1 ]

Dentro de Enthemonae, su musculatura marginal ha demostrado ser filogenéticamente consistente, revelando que en ocasiones estas características se han perdido varias veces a lo largo de los siglos. La musculatura marginal de Enthemonae se perdió en las familias Edwardsioidea y Actinoidea, lo que se debió a una reducción del tamaño corporal total o a un cambio de hábitat. [ 1 ]

Los músculos basilares son característicos de todas las enthemonae y se pierden varias veces dentro de cada sublinaje. A pesar de esto, se infiere que los músculos marginales endodérmicos y mesogleales representan derivaciones independientes y alternativas de la musculatura marginal para optimizar los músculos esfínteres marginales en nuestros árboles filogenéticos. Estos surgieron como músculos mesogleales, transformándose en un músculo endodérmico en su linaje. Este proceso ha ocurrido aproximadamente tres veces dentro de las Hexacorillia, y en cada caso resultó en el desarrollo de estos músculos mesogleales. [ 1 ]

Veneno

Las Enthemonas producen veneno que depende de la superfamilia, la cual presenta una gran diversidad molecular y se clasifica según su actividad farmacológica y secuencia de aminoácidos. Sin embargo, los receptores exactos a los que se dirigen son desconocidos o incompletos. [ 5 ]

Sistema de veneno

Todos los cnidarios carecen de un sistema de veneno centralizado y, en su lugar, producen numerosos tejidos venenosos por todo el cuerpo, utilizando dos tipos de células diferentes: nematocitos y células de las glándulas ectodérmicas. [ 6 ]

Los nematocistos son el principal tejido de liberación de veneno; son cápsulas que contienen una cápsula tubular invertida de descarga extremadamente potente. Están presentes en todos los cnidarios y producen orgánulos altamente complejos llenos de veneno. [ 7 ] El tejido venenoso más funcional y común dentro de los Enthemonae son los tentáculos, que se utilizan para capturar presas, inmovilizar amenazas y para la digestión. [ 8 ]

El otro tipo de célula son las células glandulares ectodérmicas, responsables de producir un conjunto específico de toxinas. Estas toxinas se liberan en mayores cantidades debido a la mayor capacidad de la glándula en comparación con los nematocitos, lo que permite que el veneno alcance una mayor área de acción.

En general, el veneno de las Enthemonas es inofensivo para los humanos y, en la mayoría de los casos, solo causa erupciones cutáneas y edema en la zona de contacto con los tentáculos.

Tejido venenoso

El veneno que se encuentra en estos tejidos es una compleja combinación de proteínas, polipéptidos y otros compuestos no proteicos. Estos componentes se agrupan en 4 categorías funcionales, [ 9 ] en "Toxinas peptídicas y proteicas citolíticas de anémonas marinas".

Fosfolipasa A 2

Degrada la membrana de las células neurológicas y musculares, lo que provoca daños en los nervios e inflamación muscular.

Citolisinas

Provoca la lisis celular en la membrana celular.

Neurotoxinas

Interactúan con los receptores provocando una alteración de la transmisión neuronal mediante la interacción con canales iónicos dependientes de voltaje y ligados.

Compuestos no proteicos

Provocan dolor cuando interactúan con el veneno. Esto puede incluir purinas y aminas biogénicas.

Enzimas

Debido a que las Enthemonas no poseen un sistema glandular centralizado, resulta difícil distinguir entre las enzimas que desempeñan un papel generalizado y las que tienen un papel específico en la envenenación.

La PLA2 cataliza la hidrólisis de los fosfolípidos en ácidos grasos libres y lisofosfolípidos. Estos se han incorporado de forma convergente al veneno. [ 5 ]

Alimentación y dieta

Aunque son flexibles en la forma en que obtienen su nutrición, son fundamentalmente animales depredadores que utilizan sus tentáculos venenosos para capturar presas. La composición de su dieta varía según los hábitats marinos que ocupan. La boca de la anémona también puede estirarse para ayudar a capturar a sus presas e ingerir animales más grandes como cangrejos, moluscos e incluso algunas especies de peces pequeños. [ 10 ]

Algunas Enthemonae también se consideran depredadoras oportunistas y omnívoras que obtienen gran parte de su dieta a través de detritos orgánicos, que capturan con el ácido de su secreción mucosa. [ 5 ]

Hábitat

Forma parte de un orden muy diverso que ocupa con éxito hábitats marinos en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta más de 10 000 metros. Existen 3 superfamilias y hasta 48 familias en su interior, lo que la convierte en uno de los subórdenes más grandes de anémonas de mar, junto con las Anenthemonae. La mayor distribución de las Enthemonae se encuentra en las zonas tropicales más cálidas del océano, pero también existen varias superfamilias que habitan en aguas más frías y profundas. [ 2 ]

Reproducción

Todos los subórdenes de anémonas marinas pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente.

Reproducción sexual

La reproducción sexual es un proceso simple y directo que implica la fertilización de un óvulo que evoluciona en una plánula, luego en un pólipo y finalmente en un adulto, lo que da como resultado la liberación de anémonas completas por la boca del adulto. [ 11 ]

El origen y el desarrollo de las células germinales en los invertebrados inferiores se originan a partir de células epiteliales diferenciadas de la epidermis. Esto hace que el sistema reproductivo simple de las anémonas de mar no tenga gónadas verdaderas, lo que resulta en la acumulación de los productos sexuales en los mesenterios. [ 12 ]

El sexo de las células germinales no siempre es fácil de determinar en las etapas iniciales del proceso de diferenciación celular. Sin embargo, a diferencia de las células germinales masculinas, los ovocitos en desarrollo experimentan cambios en sus núcleos que comienzan antes, y las células vecinas pueden presentar diferencias significativas de tamaño. [ 12 ]

Reproducción asexual

En comparación, existen múltiples formas en que pueden reproducirse asexualmente, incluyendo gemación , fragmentación o por fisión binaria longitudinal o transversal . [ 13 ]

En ciernes

Esto ocurre cuando fragmentos del organismo se desprenden y se desarrollan en nuevos individuos. Algunos se estiran a lo largo de la base de la superficie a la que están adheridos y se dividen por la mitad, dando lugar a dos nuevas enthemonas; este método se conoce como fisión longitudinal.

Otro método consiste en que pequeños trozos de tejido se desprendan de la base formando diminutas anémonas; esto se conoce como laceración basal.

Fisión binaria

La fisión suele ser irregular y puede ser estimulada por cambios en las condiciones ambientales, como variaciones bruscas de temperatura o iluminación. El proceso implica la separación de pequeños fragmentos de forma irregular del borde del disco de la anémona sésil o de movimiento lento. Tras la separación, los fragmentos desarrollan nuevos tentáculos en los cierres de las heridas. Como resultado, la nueva descendencia creada por fisión binaria presenta un número anormal de tentáculos y una disposición irregular de los septos. [ 14 ]

Reproducción por autonomía de los tentáculos

Los esfínteres en la base de sus tentáculos pueden separarse debido a las contracciones de los músculos circulares. La abertura en la parte basal del tentáculo separado se cierra mediante un «tapón de tejido», que luego se desprende con el inicio de la proliferación celular activa y la posterior formación del cuerpo de una nueva anémona. [ 15 ]

relaciones simbióticas

algas verdes

El inmenso éxito ecológico de las anémonas marinas, como las Enthemonae, se debe a la relación simbiótica entre los huéspedes y las algas verdes unicelulares . Estas algas son fotosintéticas y, por lo tanto, el intercambio entre ambas se basa en el intercambio nutricional de los subproductos de las algas: oxígeno y glucosa. A cambio, la anémona proporciona a las algas un refugio seguro y una mayor exposición a la luz solar utilizada para la fotosíntesis. [ 16 ]

cangrejos ermitaños

Las anémonas y los cangrejos ermitaños jóvenes suelen desarrollar una relación simbiótica desde una etapa temprana. Esto implica que el cangrejo joven adhiere su concha a los tentáculos de la anémona, convirtiéndose en socios durante todo su ciclo de vida. Este proceso suele resultar en que ambos organismos crezcan aproximadamente al mismo ritmo. [ 17 ]

El tipo de relación simbiótica que desarrollan se conoce como comensalismo, ya que el cangrejo ermitaño está protegido de los depredadores por el veneno que se encuentra dentro de los tentáculos de la anémona. La anémona extiende sus largos y delgados tentáculos sobre el cangrejo, además de extender aún más los tentáculos venenosos como una capa adicional de protección. [ 17 ]

A cambio, la anémona obtiene una fuente de alimento de los restos que deja el cangrejo ermitaño, lo que le proporciona un suministro constante de comida.

Filogenia

Actiniaria contiene 2 subclases conocidas como Anenthemonae y Enthemonae, que se muestran en la siguiente imagen y tienen varias superfamilias que actualmente están o aún necesitan ser exploradas.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Rodríguez, E., Barbeitos, MS, Brugler, MR, Crowley, LM, Grajales, A., Gusmão, L., Häussermann, V., Reft, A. & Daly, M. (2104). Escondido entre anémonas de mar: la primera reconstrucción filogenética integral del orden Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) revela un nuevo grupo de hexacorales.
  2. ^ Gusmão , LC, Berniker, L., V, VD , Harris, O. y Rodríguez, E. (2019). Halcampulactidae (actiniaria, actinostoloidea), una nueva familia de anémonas de mar excavadoras con incubación externa de la Antártida. Biología polar, 42 (7), 1271-1286. doi : 10.1007/s00300-019-02516-1
  3. ↑ "WoRMS - Registro Mundial de Especies Marinas - Metridioidea Carlgren, 1893" . marinespecies.org . Consultado el 17 de abril de 2020 .
  4. 1 2 3 4 Bocharova, ES, Kozevich, IA (2011). Modos de reproducción en anémonas marinas. Biology Bulletin. 11, 1283-1295
  5. 1 2 3 Madio, B. King, G. F y Undheim, EA (2019). Toxinas de anémonas marinas: una visión general estructural. Marine Drugs, 17(6).
  6. ↑ Reft, AJ, Daly, M. (2012). Morfología, distribución y evolución de la estructura apical de los nematocistos en Hexacoralia, 273, 121-136
  7. ↑ Nuchter, T., Benoit, M., Engel, U., Holstein, TW (2006). Cinética a escala de nanosegundos de la descarga de nematocistos. Journal of Biology, 16.
  8. ↑ Daly, M. (2017). Diversidad funcional y genética de toxinas en anémonas marinas. En Evolución de animales venenosos y sus toxinas.
  9. ^ Anderluch, G., Macek, P. (2002) Péptidos citolíticos y toxinas proteicas de anémonas de mar, Anthozoa, 40, 111-124.
  10. ↑ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional , 7.ª ed.; Thomson-Brooks/Cole: Belmont, CA, EE. UU., 2004.
  11. ↑ Stewart, Z. K, Pavasovic, A., Hock, DH (2017). Investigación transcriptómica de la cicatrización de heridas y la regeneración en el pólipo Calliactis de Canadá.
  12. 1 2 Loseva, LM, Observaciones sobre el desarrollo embrionario de la anémona marina Bunodactis stella, en Morfogeneticheskie protsessy pri raznykh tipakh razmnozheniya iv khode regu lyatsii (Procesos morfogenéticos en animales con diferentes tipos de reproducción y en curso de regulación), Leningrado, 1974a, págs.
  13. ↑ Galliot, B., Schmid, V. (2002). Los cnidarios como sistema modelo para comprender la evolución y la regeneración. Biology Journal, 46, 39-48
  14. ↑ Hyman, LH (1940). Clase Anthozoa: Subclase Zoantharia. Biology Bulletin, 38, 9
  15. ↑ Ivanova-Zazas, OM (1975). Clase Anthozoa, pólipos de coral. Embriología comparada de invertebrados: protistas y organismos multicelulares inferiores. 190-205.
  16. ↑ Pearse, V. (1974). Modificación del comportamiento de las anémonas marinas por zooxantelas simbióticas: fototaxis. PubMed. 11-51
  17. 1 2 Vigil, S. (2014). Relación entre cangrejos ermitaños y anémonas marinas. Recuperado de: