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Phaeodarea o Phaeodaria es un grupo de organismos cercozoos ameboides . Tradicionalmente se los considera radiolarios , [3] pero en los árboles moleculares no parecen ser parientes cercanos de los otros grupos, y en cambio se los ubica entre los Cercozoa . [4] Se distinguen por la estructura de su cápsula central y por la presencia de un feodio, un agregado de partículas de desecho dentro de la célula.
El término "Radiozoa" se ha utilizado para referirse a los radiolarios cuando se excluye explícitamente a Phaeodarea. [5]
Los feodarios producen esqueletos huecos compuestos de sílice amorfa y material orgánico, que rara vez se fosilizan. El endoplasma está dividido por una capa con tres aberturas, de las cuales una da lugar a seudópodos alimentadores , y las otras dejan pasar haces de microtúbulos que sostienen a los axópodos . A diferencia de los verdaderos radiolarios, no hay puentes cruzados entre ellos. También carecen de algas simbióticas , que generalmente viven debajo de la zona fótica , y no producen sulfato de estroncio .
Características
Estructura celular
Las feodareas son protistas unicelulares que desarrollan una cápsula con una pared gruesa de doble capa que contiene dos tipos de poros o aberturas: el tipo grande, conocido como " astropylum " o poro oral, del que sobresale una hebra masiva de citoplasma ; y el tipo más pequeño, conocido como " parapylae " o poros laterales, de los que sobresalen hebras más delgadas de citoplasma. Fuera de la cápsula hay una gran masa de citoplasma granular , a menudo pigmentada de forma oscura, llamada " phaeodium ", que contiene alimentos o desechos no digeridos o parcialmente digeridos. Sus crestas mitocondriales son tubulares. [6] [1]
La mayoría de Phaeodaria tienen un esqueleto silíceo compuesto de sílice amorfa unida por materia orgánica . Pueden contener más materia orgánica que Polycystinea ( Radiolaria ). Los esqueletos de algunas especies están compuestos de barras huecas, en lugar de varillas sólidas como en Polycystinea. Otras tienen espículas ornamentadas esparcidas por el citoplasma externo en una variedad de formas, incluyendo marcos geodésicos, esferas o poliedros. Otras especies tienen conchas porosas que son bivalvas, parecidas a almejas, o parecidas a jarrones con ornamentaciones alrededor de la abertura. Otras especies tienen espinas muy ramificadas parecidas a astas que se derivan de una concha central. A diferencia de Polycystinea, la pared capsular que rodea el endoplasma más denso de Phaeodarea carece de fusulas. [6] [1]
El tamaño de sus células varía de cientos de micrómetros a unos pocos milímetros , dependiendo aproximadamente de la familia . Por ejemplo, las especies de Tuscaroridae superan los 3 mm, mientras que Challengeriidae son generalmente más pequeñas que unos pocos cientos de μm. Algunos feodarios con esqueletos esféricos son similares a Polycystinea y Acantharea (Radiolaria), aunque son más porosos y frágiles. Algunas especies de la familia Challengeriidae se parecen a los dinoflagelados marinos , pero se pueden distinguir correctamente por la presencia de un feodio y la ausencia de surcos. [7]
Nutrición
La hebra continua y masiva de citoplasma en el astrópilo de Phaeodarea proporciona una vía para llevar la materia de presa digerida al endoplasma , de manera similar a algunas amebas testadas y foraminíferos . Entre la evidencia limitada de depredación de feodarios , se informó en 1986 que un feodario mesopelágico había absorbido presas microflageladas y metazoarias. [ 8 ] Cuando se introdujeron en los cultivos de laboratorio, los copépodos y las salpas también fueron atrapados por feodarios. [1]
Reproducción
La reproducción sexual de Phaeodaria no ha sido confirmada, pero la liberación de enjambres móviles que probablemente sean gametos está ampliamente documentada. En la especie Coelodendrum ramosissimum , la dispersión comienza con la desaparición del feodio, seguida de la disolución de la cápsula y la creación de pequeñas esferas plasmodiales en el ectoplasma ; cada una de las esferas produce cientos de amebas multinucleadas que eventualmente forman enjambres con dos undulipodios ( flagelos ). [1]
Ecología
Los feodarios son protistas unicelulares holoplanctónicos exclusivamente marinos que desempeñan un papel importante en los ecosistemas marinos . Son plancton heterotrófico ( zooplancton ) que vive principalmente en océanos abiertos pelágicos , desde la superficie hasta las profundidades marinas . No se han reportado en ambientes salobres y de alta salinidad, pero están presentes en todos los océanos. [7]
Se sabe muy poco sobre su papel en la red trófica y sobre sus depredadores . Se ha informado de que los necrótrofos dinoflagelados infectan especies de Phaeodaria, como Syndinium nucleophaga . [1]
Sistemática
Historia
Como grupo protista que a menudo se ve interrumpido por los métodos de muestreo normales y no es muy abundante en comparación con otros organismos de la zona eufótica , Phaeodaria ha atraído poca atención de los investigadores del plancton . La mayoría de la información taxonómica y ecológica sobre Phaeodaria, estudiada por científicos alemanes, terminó después de la Primera Guerra Mundial , y ha sido poco actualizada hasta hoy. Debido a la presencia de una cápsula central orgánica y "pseudópodos en forma de rayos", Phaeodaria se consideró históricamente como Radiolaria , junto con Polycystinea y Acantharea . [7] Los Radiolaria marinos fueron, junto con los Heliozoa de agua dulce , asignados al filo Actinopoda debido a sus elaborados esqueletos silíceos que rodean la cápsula central con poros de los que emergen los axopodios . [4]
A través de la filogenética molecular , Actinopoda fue invalidado debido a que era polifilético , no un grupo natural . Phaeodaria ahora se clasifica como una subclase del filo Cercozoa , mientras que Radiolaria, ecológicamente diferente y "verdadero", pertenece al filo relacionado Retaria , ambos dentro del supergrupo superior Rhizaria . [1] [2] [7] El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de todos los grupos de "Actinopoda" (resaltados). [4] [6]
Filogenia
Mediante análisis filogenéticos se ha descubierto que Phaeodarea es un clado monofilético , pero no así los órdenes y familias históricas que lo componen, sino que el clado está formado por 11 subclados definidos por valores morfológicos y filogenéticos que no se corresponden con los órdenes y familias tradicionales: [9]
A pesar de ello, la taxonomía actual de Cavalier-Smith mantiene la clasificación original de subórdenes [10] dividida en dos nuevos órdenes: [11] [12]
- Eodarida , que contiene feodárea sin esqueleto de sílice o con un esqueleto formado por espículas radiales simples. Contiene dos subórdenes: Phaeogymnocellina y Phaeocystina .
- Opaloconchida , que contiene feodárea con un esqueleto de sílice opalino muy perforado y con forma de concha. Contiene los cinco subórdenes restantes: Phaeosphaeria , Phaeocalpia , Phaeogromia , Phaeoconchia y Phaeodendria .
Clasificación moderna
La clasificación moderna es la siguiente, con la subclase conteniendo un total de 2 órdenes, 7 subórdenes, [11] [12] 16 familias y 39 géneros. [13]
- Orden Eodarida Cavalier-Smith 2012
- Suborden Phaeogymnocellina (= Phaeogymnocellida ) Cachon & Cachon 1985
- Familia Phaeosphaeridae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeopyla , Phaeodactylis , Phaeosphaera
- Familia Phaeodinidae Cachon-Enjumet 1961 – Phaeodina
- Familia Atlanticellidae Cachon-Enjumet 1961 – Gymnocelia , Halocelia , Lobocelia , Miracelia , Planktonetta
- Suborden Phaeocystina (= Phaeocystida ) Haeckel 1887
- Familia Aulacanthidae Haeckel 1887 – Aulacantha
- Familia Astracanthidae Haeckel 1887 – Astracantha , Castanella , Castanissa
- Suborden Phaeogymnocellina (= Phaeogymnocellida ) Cachon & Cachon 1985
- Orden Opaloconchida Cavalier-Smith 2012
- Suborden Phaeosphaeria (= Phaeocystida ) Haeckel 1887
- Familia Aulosphaeridae Haeckel 1887 – Aulosphaera , Aularia , Aulotractus
- Familia Cannosphaeridae Haeckel 1887 – Coelocantha
- Familia Sagosphaeridae Haeckel 1887 – Sagenoarium , Sagenoscena , Sagoscena
- Suborden Phaeocalpia (= Phaeocalpida ) Haeckel 1887
- Familia Castanellidae Haecker 1906 – Castanea
- Familia Circoporidae Haeckel 1887 - Circoporus , Circospathis , Haeckeliana
- Familia Tuscaroridae Haeckel 1887 – Tuscarora , Tuscarilla , Tuscaretta
- Familia Porospathidae Borgert 1900 – Porospathis
- Familia Polypyramidae Reschetnjak 1966 – Polypyramis
- Suborden Phaeogromia (= Phaeogromida ) Haeckel 1887
- Familia Challengeridae Murray 1886 – Challengeria , Challengeron
- Familia Medusettiidae Haeckel 1887 – Euphysetta , Gazelletta , Medusetta
- Familia Lirellidae Loeblich & Tappan 1961 – Borgertella , Lirella
- Suborden Phaeoconchia (=Phaeoconchida) Haeckel 1887
- Familia Concharidae Haeckel 1887 – Conchidium
- Suborden Phaeodendria (= Phaeodendrida ) Haeckel 1887
- Familia Coelodendridae Haeckel 1887 – Coelodendrum , Coelographis
- Suborden Phaeosphaeria (= Phaeocystida ) Haeckel 1887
Referencias
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